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UNIVERSIDAD PRIVADA «ANTENOR ORREGO» 
TRUJILLO - PERU 



El Museo de Historia Natural de la Universidad Privada Antenor Orrego 
de Trujillo tiene la mision de investigar y dar a conocer la diversidad 
biologica y cultural del Peru, a objeto de preservar e incrementar la 
vida. 



Amaldoa 11(1) 



Revista del Museo de Historia Natural 



(C) 2004 - Universidad Privada Antenor Orrego de Trujillo 
Derechos Reservados conforme a Ley 



Toda correspondencia relativa al Museo de Historia Natural y/o revista Amaldoa, debe 



Trujillo -Peru 
E-mail: 



CARATULA: Fotografia 6& Amaldoa weherbaueri (Asteraceae) 
Foto: M.O.Dillon (c) 

elmpresion: GRAHCARTS.R.L Jr. San Martin 375 -Telefax: 014-297481 -Tmjillo 



UNIVERSIDAD PRIVADA ANTENOR ORREGO 

Rector : Dr.GuillennoGuerraCruz 

Vicerrector 

Academico : Dr. Carlos Lescano Anadon 

Vicerrector 

Dr. Jose Veneres Chavez 



MUSEO DE HISTORIA NATURAL 



Director 

Jefe de Colecciones 

Tecnico 



Dr. Abundio Sagastegui Alva 
Blga. Carolina Tellez Alvarado 
Blgo. Mario Zapata Cruz 



COMITE EDITOR 

Dr. Abundio Sagastegui Alva 
Blga. Carolina Tellez Alvarado 
Blgo. Mario Zapata Cruz 



EDITORES ASESORES 



Dr. Jorge V. Crisci 

Museo de La Plata 
Paseo del Bosque s/n 1900 
La Plata, Argentina 
E-mail:jcrisci@netverk.coni.ar 



Arnaldoa 11(1) 

CONTENIDO 

7 Biopurificacion y Ecologia dtArtrhospiraplatensis (Nordstedt) Gomont en las 
lagunas de oxidacion de Punta Hermosa, Lima, Peru 

A^. CARRASCOA. & H. MONTOYA T. 

i nueva especie del Norte de 

A. SAGASTEGUI <& I. SANCHEZ 

29 A new species of Astragalus (Leguminosae-Papilionoideae) from Bolivia with 
peculiar xerophytic adaptation 

K GOMEZ-SOSA & M.A. CASTRO 

45 Sinopsis del genero Quiina Aubl. (Quiinaceae) para el Peru 

J. V SCHNEIDER 



DM. TRUJILLO 



R. LINARES-PALOMINO 



R. LINARES-PALOMINO 

139 Variabilidad morfol6gica y distribucion geografica del yacon, Smallanthus 
sonchif alius (Poepp. & Endl.) H. Robinson, en el Norte Peruano 

J. SEMINARIO, M. VALDERRAMA & J. ROMERO 



ENTOMOLOGIA 

161 Susceptibilidad larval a temefos en dos poblaciones de Aedes aegypti del Peru 

J.C CHAVEZ, J. ROLDAN & E VARGAS 



11(1): 7-24. 2004 

Biopurificacion y Ecologia de Artrhospira platensis (Nordstedt) 

Gomont en las Lagunas de Oxidacion de Punta Hermosa, Lima, 

Peru 

NANCYCARRASCOA. 

Departamento de Simbiosis Vegetal 
Museo de Historia Natural UNMSM 
e-mail: nmcap69@hotmail.com 

HAYDEE MONTOYAT. 
Facultad de Ciencias Biologicas 
Universidad Ricardo Raima. Lima 
Departamento de Simbiosis Vegetal 
Museo de Historia Natural. UNMSM 
e-mail: haymon@yahoo.com 



Resumen 

El manejo sostenible del recurso hidrico es indispensable para mantener su calidad 
y conservar los ecosistemas. El sistema de tratamiento de estas aguas mediante lagunas 
facultati vas primarias se ubica en la localidad de Punta Hermosa, 42 km al sur de Lima, 
en el desierto costero proximo al Oceano PaciTico. Muestreos del afluente, efluente y de 
las lagunas para la evaluacion fisico quimica y biologica fueron realizados siguiendo la 
metodologia estandar. Las lagunas tuvieron un pH entre 7,0 y 9,2, rango de temperatura 
de 19,5 - 30,8°C, la salinidad de 6 o/oo y oxigeno disuelto de 4 -10 mg/1. La demanda 
bioquimica de oxigeno del efluente fue de 15-24 mg/1, los sulfatos de 507 - 1059 mg/1 y 
la reduccion de los valores de los coliformes termotolerantes alcanzo a 1x10^ - 1x10^. 
Floraciones algales con dominancia de la cianofita filarnQntosa Artrhospira pkitensis, 
especie alcalina y mesofilica, alcanzo densidades de 6,256 a 3 1,140 tricomas/ml. Segun 
los niveles saprobicos A, platensis es una especie mesosaprobica hacia polisaprobica. 
Interacciones con el fitoplancton, consumidores primarios y secundarios son reportadas. 
La distribucion y utilizacion del efluente como aguas de irrigacion para la reforestacion 
del desierto costero demostro los roles ecologicos de sus colonizadores en la purificacion 
y preservacion del recurso hidrico. 

Palabras claves: bioestabilizacion, lagunas, mesosaprobico, floraciones, 
oligoeurihalina. 



Abstract 

Biopurification and Ecology of Artrhospira platensis (Nordstedt) Gomont in 
Sewage Lagoons at Punta Hermosa, Lima, Peru. 

The sustainable management of the hydric resource is required to to maintain its 
quality and conserve the ecosystems. Wastewater treatment system with facultative 
primary lagoons is located at Punta Hermosa, 42 km south of Lima at the coastal desert 
near to the Pacific Ocean. Samplings of the influent, effluent, and lagoons for physico 
chemical and biological evaluation were carried out following the standard methodology. 
The lagoons had pH 7,0-9,2, temperature range of 19,5 - 30,8°C, salinity of 6 o/oo, and 
4 - 10 mg/1 dissolved oxygen. The biochemical oxygen demand of the efluent was 15 - 
24 mg/1, the sulfate were 507 - 1059 mg/1 , and reduction of thermotolerant coliform 
values to IxlO^-lx 10^ Blooms of the filamentous cyanophyteArtr/ios/?ira/?/af^/isw, 
alcahne and mesophilic species, reached densities of 6256 to 3 1 , 140 tricomas/ml. According 
to the saprobic \Qve\s A. platensis is an alpha mesosaprobic toward polysaprobic species. 
Interactions with phytoplankton and primary and secondary consumers are reported. 
Disposal and use of the effluent as irrigation waters for reforestation in the coastal 
desert showed the ecological roles of the colonizers in the purification and conservation 
of hydric resource. 

Key words: biostabilization, lagoons, mesosaprobic, blooms, oligoeuryhaline. 

Introduccion 

El agua es un recurso natural renovable, sin embargo el deterioro de su 
calidad porlacontaminacion asociada principalmente por las actividades humanas es 
unproblema grave en la biosfera por las consecuencias medio ambientales yde salud 
publica 

Las aguas residuales de origen domestico e industrial en la ciudad de Lima, se 
recolectan en una unica red de drenaje. En Lima se genera aproximadamente 564 millo- 
nes de m^ de aguas servidas de las cuales se tratan 24 millones de m^ (4.2 %) emplean- 
do diversos sistemas de tratamientos como lagunas aereadas facultativas, lagunas de 
oxidacion, sistemas de lodos activados, filtros percoladores y sistemas anaerobios - 
aerobios. El restante del caudal de aguas residuales no tratadas tiene por destine los 
nos Rimac, Lunn y Chi Hon, campos agncolas o van directamente al mar, siendo fuente 
de contaminacion de areas de cultivo, de los ecosistemas acuaticos riberenos y el litoral 



Las lagunas de oxidacion extensivas disefiadas superficialmente, aereadas 
mecanicamente y de alta velocidad fueron desarrolladas por Oswald y Gotaas (1957). 
Este sistema estimulo el mayor crecimiento algal y la clarificacion del efluente, alcanzan- 
do los estandares permisibles. De esta manera se reconocio la ventaja economica de 



combinar la produccion de la proteina algal con el tratamiento de las aguas residuales. 
SpirulinapUUensis es una cianofita de valor comercial y nutricional y ha sido empleada 
como organismo modelo en cultivos de biomasa exteriores, come fuente proteica y de 
sustancias quimicas, siendo llevada a la produccion industrial en varios lugares del mundo 
como Israel, Tailandia, Taiwan, Estados Unidos (Richmond 1988). Spirulina platensis 
ha sido registrada en nuestro pais para la laguna de Huacachina y Victoria en lea y la 
laguna de Boza en Lima por Maldonado (1943). 

La mayoria de las investigaciones realizadas en Peru relacionadas con estos 
ecosistemas extremos han sido focalizadas en la bioecologia de las microalgas que 
crecen enlos sistemas de tratamiento de agua residuales. Vinces et al.,(1971)report6 
las algas unicelulares de las lagunas de bioestabilizacion de San Juan, Montoya (1985) 
evaluo las algas de las lagunas de oxidacion de Ventanilla, Aalvitez et al., ( 1995) investi- 
garon la flora algal y su frecuencia en las lagunas de bioestabilizacion de Trujillo y Franco 
et al., (1995) reportaron las algas de las aguas contaminadas del rio Torata, Moquegua. 
La evaluacion del tratamiento anaerobio-aerobio en las lagunas de San Pedro de Lunn, 
con la identificacion de sus indicadores hidrobiologicos fue realizada por Yupanqui et al., 
(2001). 

La presente investigacion se realize con la fmalidad de determinar las condicio- 
nes fisico-quimicas y biologicas relacionados con la colonizacion de Artrhospira 
platenses, antes conocida como Spirulina platenses (Nordstedt) Geitler especie de 
importancia en la depuracion de las lagunas de oxidacion de Punta Hermosa ycontri- 
buir a la comprension de su bioecologia en ecosistemas acuaticos en nuestro literal 
costero. 

Material y metodos 

Las lagunas de tratamiento de aguas residuales del distrito de Punta Hermosa 
se encuentran ubicadas a la altura del Km. 42 de la antigua Panamericana Sur. Se 
evaluaron las poblaciones planctonicas y las condiciones fisico-qufmicos del medio 
acuatico para lo cual se establecieron las estaciones de muestreo en el canal de ingreso 
(CI) proximo a la entrada de la planta (EP), en el canal de salida (SP) y en las lagunas 
(LI y L2), tomandose 25 muestras entre 1997 y 2002. 

Se evaluaron parametros fisicos-quimicos y microbiologicos en cada esta- 
cion siguiendola metodologia estandar (APHA, AWWA, WPEF, 1998). Para la deter- 
minacion de la demanda bioquimica de oxigeno (DB05) expresada en mg/1, se empleo el 
metodo lodo-metrico modificacion azida. Los sulfates fueron determinados por el me- 
todo nefelometrico (mg/1). El analisis de coliformes termotolerantes mediante el metodo 
de los tubos multiples, fue expresado en NMP/100 ml. El oxigeno disuelto fue registrado 
mediante unequipoYS A 700, el pH mediante pHmetro Orion 760, la salinidad (cloruro 
de sodio) mediante el salinometro (A.O. T/C), la temperatura del agua mediante ter- 



mometro de inversi6n( rango de - 10 a 60 °C). 

La evaluacion cualitativa de las especies del fitoplancton y zooplancton fueron 
realizados mediante registros biometricos utilizando el ocular micrometrico y bibliografia 
especializada (Geitler 1932; Anagnostidis y Komarek 1988). La cuantificacion de A. 
platensis en tricomas/ml se realize con la camara de Sedwick Rafter. La abundancia 
relativa (organismos/ml) del fito y zooplancton se detemiino segiin la siguiente escala: + 
escaso: 1000 - 5000; ++ moderado: >5000; +++ abundante: <10,000; ++++ muy abun- 
dante: >10,000. 

El diagnostico de la calidad del agua basado en la capacidad del medio acuati- 
co para degradar la materia organica se realize segun el Sistema de los Saprobios pro- 
puesto por Friedrich (1990), para el grado de tolerancia a la salinidad se considero el 
Sistema de Venice y el de Albrecht (1984). 

Resultados 
Area de Estudio 

Las lagunas de oxidacion fueron construidas con la fmalidad de depurar las aguas 
residuales y de reforestar los arenales costeros centrales circundantes. La planta de 
tratamiento de aguas residuales se encuentra a cargo de la municipalidad del distrito de 
Punta Hermosa, existiendo cooperacion del Servicio de agua potable y alcantarillado de 
Lima para la operacion del sistema de tratamiento. 

El agua que abastece el distrito de la Punta Hermosa es de origen freatico y 
salobre. Las aguas residuales (afluentes) provenientes de esta localidad son colectadas 
y conducidas a una estacion de bombeo (EB), ubicada a 2 Km. al este de las lagunas, 
donde pasan por un proceso de pre-tratamiento. En este nivel se recuperan solidos 
gruesos y el material sedimentable. El desague pre-tratado es conducido mediante un 
colector primario a la entrada de la planta de tratamiento (EP) con un caudal de 
4- 5 1/s y por un canal de ingreso (CI) de concrete se distribuye a los canales de repar- 
tici6n(CR) e ingresan (afluentes) a las lagunas de tratamiento primario (ver esque- 
ma). 

El sistema de tratamiento de aguas residuales comprende de 2 lagunas primarias 
tipo facultativas (LI y L2), dispuestas en paralelo, de forma rectangular construidas en 
sustrato afirmado de tierra. Las dimensiones de cada laguna son de 78 m de longitud, 48 
m de ancho y 1,5 m de profundidad, con un area de 3744 m^ y 5616 m^ de volumen 
(Figs. 1-3). 

Las aguas residuales de la localidad de Punta Hermosa ingresan al sistema de 
tratamiento con 30 - 40 % menos de carga por efecto del pre-tratamiento, la desarenacion 
y consecuente depuracion preliminar que ocurre durante el recorrido desde la estacion 
de bombeo hacia las lagunas. El tiempo de retencion medio es de 13 dias que favorecio 
110 



la remocion de la carga organica y de patogenos. Los efluentes se emplean para irriga- 
cion de areas costeras deserticas con fines de reforestacion. 

El factor eolico en esta zona acelera la evaporacion de las aguas de las lagunas y 
aunado con las temperaturas altas en verano favorece la formacion de costras salinas 
blanquesinas en los hordes de las lagunas formadas por 1 compuestos minerales de 
sulfato de calcio, sulfato de magnesio ( sal de Epson) y el sulfato de sodio( sal de Glauber) 
caracteristicos de los suelos deserticos de la costa central. 

Caracterizacion Fisico Quimica y Microbiologica del Sistema de Tratamiento 
de Aguas Residuales 

Los diversos parametros fisico quimicos evaluados se presentan en la Tabla 1 . Los 
afluentes presentaron una demanda biologica de oxigeno ( DBO^) de escasa concentra- 
cion, con un rango de 58 - 86 mg/1 por efecto del pretratamiento y de la dilucion. Los 
rangos de temperatura del agua fueron de 19,5 a 23,6 °C en inviemo y de 27,2 a 30,8 
°C en verano. Los rangos de pH estuvieron entre 7 - 7,4. 

El oxigeno disuelto presento rangos minimos de 0,2 - 1 mg/l que reflejaron condi- 
ciones anoxicas. Los sulfatos oscilaron entre 218 a 910 mg/1 y los valores normales de 
coliformes fecales registrados estuvieron entre los 2,3 X 10^ - 8 X 10^ 

En los efluentes de las lagunas, la DBO^ estuvoenel rango de 15 a 28 mg/1. Las 
temperaturas del agua fueron de 26, 1 °C en otofio y 28,5°C en verano. Los rangos de pH 
oscilaron entre 7,5 a 9,2 y los del oxigeno disuelto estuvieron entre 4 - 10 mg/1. Los 
valores de los sulfatos fueron relativamente altos, entre 542 a 1059 mg/1. En los coliformes 
fecales se evidencio una reduccion de 3 logaritmos siendo el rango de IE + 10 ^ - IE 
+ 10 ^. La salinidad fue de 6 o/oo en verano. 

Caracterizacion Bioecologica de Artrhospira platensis 

La comunidad fitoplanctonica de las lagunas de oxidacion salobres estuvo domina- 
da por la cianobacteria Artrhospira platensis, siendo el verano la epoca donde se 
observe su mejor crecimiento por la formacion de densas floraciones, con aspecto de 
natas flotantes en las orillas y parches verdosos en el espejo de agua con migraciones 
verticales en la columna de agua durante el medio dia en verano (Figs.4-6). Esta especie 
pluricelular presento tricomas helicoidales de longitud variable hasta 620 um de longitud, 
con hormogonios frecuentes. Celulas vegetativas discoidales con numerosas sustancias 
de reserva y aerotopos, de 8 a 10.6 um de diametro por 2,6 a 5,3 um de longitud. Ampli- 
tud de las espiras de 42,6 a 48 um y el rango de la longitud de las espiras estuvo entre las 
50,5y69um. 

Las mayores densidades de las poblaciones de A. platensis estuvieron entre 
los 6256 a 3 1,140 tricomas /ml y se registraron principalmente en verano siendo rela- 

n I 



cionadas con el incremento de temperatura y la productividad primaria evidenciada 
por la liberacion de oxigeno que contribuye a la biopurificacion de las aguas (Tablas 1,2). 

La cepa de A. platensis de las lagunas de oxidacion de Punta Hermosa es 
alfa mesosaprobica hacia polisaprobica segun el sistema de Friedrich (1990) por cuanto 
los efluentes del sistema de tratamiento alcanzaron valores deDB05 queoscilaron 
entre 15-28 mg/1 y 4 mg/1 de oxigeno disuelto como minimo. Sin embargo, la actividad 
fotosintetica evidenciada por la liberacion del oxigeno (hasta 10 mg/1) refleja la alta 
productividad en el sistema de tratamiento primario. 

El rol dQ A. platensis como especie mesofflica y alcalofflica en la remocion 
de los coliformes termotolerantes a pH alcalinos (7,3 - 9,2), favorecido por las altas 
temperaturas en esta zona costera tropical, se comprobo por la remocion de 3 logaritmos 
anivel primariode tratamiento ensus valores (lE-H 10^ -lE+l 0*^). A. pto/e/isw esuna 
especie oligoeurihalina de acuerdo al sistema de Albrech (1984) que establece como 
maxima salinidad para este grado de tolerancia valores de 10 o/oo y que en el sistema de 
Venice corresponde a un organismo beta mesohalino (5-10 o/oo ). 

Las interacciones bioticas de esta especie se presentan frecuentemente con 
la cianobacteria hormogonal Oscillatoria y esporadicamente con las clorofilas colonia- 
les como Mwractinium, Ankistrodesmus y Scenedesmus. Las relaciones interespecificas 
con consumidores secundarios fueron frecuentes con los protozoarios ciliados Oxytrichia, 
Euplotesy Vorft'ce/to, filtradores que participan activamente en la depuracion de las 
aguas (Tabla 2). Entre los metazoarios, Brachionus angularis fue un rotifero frecuente 
en el sistema de tratamiento y depredador esporadico de A. platensis mientras que 
Asplachna es depredador de protozoarios. 

En los bordes de las lagunas se observaron huellas de aves, muchas de ellas 
marinas por la cercania al mar, las que acuden a las lagunas en busca de alimento, 
fertilizan las aguas y actuan como vehiculo de inoculos o cepas de diversas especies 
planctonicas. 

Discusion 
A. platensis (antes S. platensis) es una especie de alto valor nutricional, 
comercial y de facil cosecha. El primer reporte de su valor alimenticio fue realizado por 
Dangeard (1940) para la cepa que crece en los lagos salados alcalinos de Chad y es 
empieado en la dieta de sus tribus en Africa. Investigaciones en esta cepa natural de 5. 
platensis realizadas en Francia y Belgica reportaron un 40 a 45 % de contenido proteico 
(Zarrouk 1966) que posteriormente ha sido incrementado en los diversos sistemas 
cultivos (Richmond 1988). 

El tratamiento de las aguas residuales con algas como elementos de purifica- 
cion ha sido extensamente apiicado en las ultimas decadas contribuyendo en forma 



significativa al manejo de los ecosistemas acuaticos. El sistema de tratamiento intensivo 
con algas (cultivos en masa) proporciona un efluente de alta calidad que puede ser reusado 
en forma irrestricta para la irrigacion de campos agncolas o ser liberado en forma segura 
en otros cuerpos de agua con requerimientos de alta calidad (Shelef et al., 1978; Ciferri, 
1983; Ciferri y Tiboni 1985; Richmond, 1988; Hoffman, 1998). 

Cultivos a gran escala de microalgas empleando desechos de ganado porcino 
como sustrato fueron registrados por Goh (1986) en Singapur demostrando que el uso de 
aguas residuales para la produccion algal oftece un potencial de amplia aplicacion. Chung 
et al., (1978) demostraron la presencia dQArthrospiraplatensis en tratamientos secun- 
darios de desechos de porcinos, donde la generacion de amonfaco y acidos organicos 
favorece el crecimiento algal. Tambien, el crecimiento de S. maxima en tratamiento con 
desechos de ganado vacuno fue reportado por Oron et al., ( 1 979). 

En paises del tercer mundo (India,Togo,Senegal) la busqueda de fuentes ricas 
en proteinas puede ser producida con sistemas integrados de energia, con recursos loca- 
les como las tierras marginales aridas de aguas salinas no adecuadas para la agricultura 
y de desechos de animales y humanos (Fox 1985). La biomasa algal seca de S. platensis 
obtenidos en estos sistemas de cultivos han sido utilizados para alimentar cultivos dc 
Tilapia mossambica (Granoth y Porath 1984). Cultivos en masa para la produccion de 
S. platensis empleando aguas residuales domesticas fueron realizados por Fox ( 1984) 
quien describio un sistema para produccion de biogas (metano) y biomasa algal a partir 
de desechos humanos de letrinas colectivas. El efluente liquido del digestor fue empleado 
como nutriente para la produccion de biomasa de 5. platensis proporcionando una dieta 
suplementaria a los habitantes locales. 

Las algas que crecen fotoautotroficamente en estos sistemas de tratamiento 
constituyen aproximadamente el 50% de la produccion neta de la biomasa mientras que 
la biomasa bacterial es del 40% y el 10% restante corresponde a algas y otros organis- 
mos que crecen heterotroficamente (Shelef et al.,1978). Esta product! vidad, tambien re- 
lacionada con la temperatura, se refleja en la liberacion del oxigeno que supera la carga 
organica del agua residual cruda, reduciendo asi la energia mecanica para la aireacion. 
La localidad de Punta Hermosa por su ubicacion geografica tiene un amplio rango de 
temperaturas moderadas (19,5 - 30,8°C) que es una ventaja para los cultivos en masa 
que se evidencio por la densidad de A. platensis y su produccion de oxigeno. Ademas, 
esta colonizacion cianobacterial es favorecida por las condiciones particulares de 
alcalinidad y salinidad de sus aguas que explica la subdominancia de otras especies 
algales coexistentes por la gradual exclusion competitiva. Las lagunas facultativas de > 
1 m de profundidad con algas superficiales desarrollan condiciones anoxicas cercanas 
al sedimento. Si la laguna no es mezclada, se agota el anhidrido carb6nico y sus den va- 

13 I 



dos (iones bicarbonato, carbonato) incrementandose el pH e inactivandose muchas algas 
(clorofitas) que sedimentan como material organico las que se fermentan y liberan 
metano y anhidrido carbonico. 

El crecimiento mixotrofico de las algas involucra la utilizacion de luz y carbon 
fijado como fuente de energia el que ha sido desarrollado principalmente para las clorofitas, 
siendo limitado en las cianobacterias. S. platensis es un fotoautotrofo obligado que 
puede crecer en forma mixotrofica. El crecimiento fotoautotrofico en cultivos de S. 
platensis con ciclo normal de tricomas, hormogonios motiles, desarrolla el estado 
oscillatorioideous mientras que el crecimiento mixotrofico causa cambios en su estruc- 
turamorfol6gica(Ciferri, 1983;Ignat'evskaya etal., 1996). 

El incremento en la biomasa de S. platensis y de los pigmentos fotosinteticos 
durante el crecimiento mixotrofico fue de 1,5 a 2 veces comparados con los producidos 
en cultivos fotoautotroficos segun Marque et al.,( 1993) y Chen et al., (1996). Este hallaz- 
go fue corroborado por Vonshak et al., (2000) quienes evidenciaron que los cultivos 
mixotroficos de S. platensis crecen mas rapido y obtienen una mayor concentracion de 
biomasa que los cultivos autotroficos demostrando una maxima velocidad fotosintetica y 
mayor valor de saturacion luminosa (menos sensitivos a la sobresaturacion de intensidad 
luminosa). Esta versatilidad en la nutricion de S. platensis puede explicar la presencia 
de densas floraciones en las lagunas primarias facultativas de Punta Hermosa, con 
dimensiones celulares mayores que las reportadas por Geitler (1932) y Ciferri ( 1 983). Sin 
embargo, la cepa de Punta Hermosa es muy parecida a la cepa costera salina de la 
planicie alcalina de California reportada por Lewin (1980). 

Las altas concentraciones de S. platensis en los lagos alcalinos (pH 10,3) de 
Aranguadi en Ethiopia y de Limbi en Kenya son responsables de sus altas velocidades 
fotosinteticas en la zona eufotica (Ciferri 1983; Melack 1979). La predominancia de S. 
platensis en los lagos alcalinos (Rombou y Bodow) de Chad con pH entre 10 y 10,4 se 
atribuyo a las sales existentes (Ciferri 1983). 

Considerando la clasificacion de los lagos alcalinos de Chad segun la concen- 
tracion de sales, litis (1974) establecio que los lagos con concentraciones bajas (<2,5 g/ 
1) poseen una comunidad algal diversa. En los lagos mesohalinos (2,5 - 30,0 g/1) la 
comunidad de cianofitas es diversa y en los lagos con concentraciones >30 g/1 la domi- 
nancia monoespecifica correspondia a S. platensis. En las lagunas de PHermosa, la 
salinidad registrada de 6 g/1 corresponde al cloruro de sodio, y es de esperarse que la 
concentracion de sales debe ser mayor, catalogandose como laguna mesohalina por la 
presencia de otros organismos del fito y zooplancton. Esta designacion es avalada en el 
sistema Venice que establece el grado beta mesohalino (5- 10 o/oo) para las aguas salo- 
bres o mixohalinas de P. Hermosa. 

La fotoinhibicion constituye la perdida de la capacidad fotosintetica debido al 
■ 14 



dano causado por el exceso en la densidad del flujo de fotones para la saturacion de la 
fotosintesis. En la mayoria de las algas la fotosintesis es saturada el 33% de la radiacion 
solar y en la mayoria de los casos la fotoinhibicion puede observase con intensidades 
luminosas de 60 a 70 % de la radiacion solar. Este fenomeno tiene un rol decisivo en la 
productividad de S. platensis durante el verano por cuanto el crecimiento puede cesar al 
medio dia (Richmond et al., 1992). En Punta Hermosa, las fluctuaciones ambientales 
diarias no son extremas. Por consiguiente, el control de la fotoinhibicion puede atribuir- 
se a la turbidez de las aguas de las lagunas primarias y a la nubosidad en la zona central 
costera en la mayor parte del afio. Ademas, las densas floraciones de A. platensis es 
favorecida por la presencia de aerotopos que permiten la migracion vertical del alga en 
la columna de agua evitando el deterioro y posterior muerte por fotoxidacion. No 
obstante, la escasa profundidad de las lagunas puede ejercer cierta presion para el desa- 
rrollo de cepas tolerantes a la intensidad luminosa desertica en verano. 

La demanda bioquimica de oxigeno, como variable de polucion organica \ de 
eutrofizacion indica que los afluentes (58-86 mg/1 DOBS ) que ingresan a las lagunas de 
Punta Hermosaestan por debajode lospromedios tipicos dedesagiies domesticosen 
Europa,que despues del pre-tratamiento alcanzande 210mg/ldeDBO5segun Henze 
etal.,(1997)y Koppey Stozek(1999). Sin embargo, Yupanquietal.,( 2001) registraron 
valores de 140 a 250 mg/1 de DB05 para los afluentes de las lagunas de tratamiento de 
San Pedro de Lurin, valores que son bastante similares a los europeos. 

La presencia de S. platensis en sistemas de tratamiento primarios de aguas 
residuales evidencia un alto grado de adaptabilidad de este procarionte fotosintetico. 
Fjerdingstad (1965) establecio que las especies indicadoras pueden no ser adecuadas 
para la determinacion de zonas de contaminacion porque pueden valerse de sus adapta- 
ciones especificas por poseer amplios limites ecologicos. Tambien considero que existen 
varios organismos indicadores de eutrofizacion mas no de contaminacion y establecien- 
do un nuevo sistema saprobico basado en comunidades de fitomicroorganismos. Siguicn- 
do este sistema. A. platensis es un organism© saproxeno por cuanto puede ser hallado en 
otros biotopos y florecer en aguas contaminadas. 

La caracterizacion de la calidad de las aguas de las lagunas y efluentes de P 
Hermosa como alfa mesosaprobias hacia polisaprobias segun Friedrich (1990), reflejada 
por los valores de la DB05 y la minima produccion de oxigeno (4 mg/1 ), esta relacionada 
con la eficiencia del tratamiento primario. Ademas, en estos ecosistemas extremos so 
evidencia lasucesion del estado hipertrofico del afluente aleutroficodelefluente. 

La incorporacion de los sistemas algales a las lagunas tiene el potencial de mejo 
rar la calidad del agua del efluente reduciendo los nutrientes que son biendistribuidos 
por accion del viento en las lagunas superficiales favoreciendo el incremento de la pro 
ductividad. La turbulencia eolica favorece la remocion del oxigeno fotosintetico evitan 
do la disminucion de la fotosintesis y del crecimiento algal. El rol de las algas en hi 

15 I 



desinfeccion de las aguas residuales es relevante con la elevacion del pH en las lagunas 
superficiales . La conversion energetica acelera la velocidad de mortalidad bacteriana 
siendo el pH 9,2 por 24 h letal a los coliformes y otras bacterias entericas (Oswald 1988). 
En lagunas facultativas no aereadas y profundas, la sedimentacion es estimulada por las 
algas (autofloculacion) cuando el pH superficial alcanza al valor 9 o es mayor influye en 
la remocion de bacterias que se incorporan a los floculos. Las lagunas de P. Hermosa 
alcanzan pH de 9,2 que indica la eficiencia en la purificacion por interaccion alga- 
bacteria. 

La cercania del sistema de tratamiento de aguas residuales domesticas al litoral 
costero aunado a las interacciones bioticas y las condiciones fisico quimicas favorecen 
la remocion de la carga organica seguida por la mineralizacion y la reduccion de patogenos 
bacterianos. La eficiencia de las lagunas a nivel primario tambien se relaciona con los 
largos tiempos de retencion (13 dias), el bajo caudal de ingreso y las condiciones climaticas 
favorables anualmente, facilitando de esta forma la conservacion de la calidad de los 
ecosistemas acuaticos riberefios y marinos aledanos. 

El manejo y el uso sustentable del recurso hidrico requiere una adecuada admi- 
nistracion mediante la biotecnologia ambiental aplicable en sistemas de tratamiento 
como las lagunas de oxidacion que permiten el estudio de especies potenciales como 
Artrhospiraplatensis y la posibilidad de combinar la produccion proteica, biopurificacion 
y la conservacion del medio ambiente. 

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TABLA 1 

Caracteristicas Fisico-Quimicas y Microbiologicas del Afluente y Efluente 
las Lagunas de Oxidacion de Punta Hermosa 



PARAMETROS 


Ano 


Mes 


P 

1 

! 


i 


S 


[ 


1 


1 

1 E 




Afluente 


1997 






570 






56 






1998 




30.8 


218 


7.0 


0.7 


70 


2.3E+07 






27.2 




7.3 




86 








19.5 


545 


7.4 


0.6 


19 


3.2E+07 




1999 




23.6 


901 




1.0 


58 


8.0E+07 




2001 






910 




0.2 


85 


2.6E+07 




















2002 




28 














Efluente 


1997 






668 




24 




1.0E+05 




.sa 




26.10 


542 


7.6 


15 




1.0E+05 




5 






7.8 


16 








8 




583 


9.2 


15 




2.9E+05 




1999 


6 




906 




19 




1.0E+06 




2001 


2 




1059 




28 




3.0E+05 




2 
















2002 




28.50 




7.5 











TABLA 2 

Diversidad y abundancia relativa (individuos/ml.) Fito y Zooplanctonica de 

los efluentes de las Lagunas de Oxidacion de Punta Hermosa entre 1997- 

2002 



TAXA 


1997 


1998 


1999 


200, 


1^ 




Diciembre 


A«|A.I, IM-O 


.nio 


Febrero 1 Febrero 


Nne. 


FITOPLANCTON 

CHLOROPHYTA 




Scenedesmus opoliensis 


+ 


+ 














Ankistrodesmus acicularis 




+ + 






-f 


+ 


+ 




Micractinium pusillum 










+ 


+ + 


+ + 




EUGLENOPHYTA 




Euglena cf pisciformis 


1 1 1 I-- 1 O . 1 + 


CYANOPHYTA 




Oscillatoria tenuis 


+ 


+ 


+ 


+ 




+ 




+ 


Oscillatoria formosa 










+ 








Splrulina platensis 
tricom as/ml 


+ -f -f 


+ + + 


+ 


+ + 


+ + 


+ + 


+ 


+ + + 


10.256 


11.933 




6985 


7272 


6256 


4167 


31140 




















BACILLARIOPHYTA 




Cymbella 


















Navicula 










+ 


+ 




+ 


Chaetoceros 










+ 


+ 






ZOOPLANCTON 

PROTOZOA 




Monidae 












+ 


. 




Euplotes 
















+ + 


Oxltricha 












+ 




^ 


Paramecium 
















^ 


Colpoda 


















Vorticella 












+ 






ROTiFERA 


\ 


Brachionus angularis 




+ 






f 


^ 




+ 


Asplachna 




♦ 
















Esquema de las lagunas de oxidacion primarias (LI y L2) de Punta Hermosa. Dimensiones de las 
lagunas: Longitud: 78 m; Anchor 48 m; Profundidad: 1 .5 m. Area: 7488 ml; Volumen; 1 1232 m3. EB: 
Estacion de Bombeo. EP: Entrada a la planta. CI: Canal de ingreso. CR: Canal de reparticion. SP: 
Salida de la Planta. CP: Colector primario, PS: Panamericana Sur, AA. Areas Agricolas. 





Fig.l. Sistcn 

mediante el canal de reparticion e 
desierto costero, con floraciones i 
mediante el canal de salida del sistf 



idualcs de Punta Hermosa con dcscarga del afluente 
laguna. Fig.2. Lagunas facultativas primarias en el 
i Artrhospira platensis. Fig. 3. Efluente de laguna 




Fig.4. Orilla de laguna facultativa con floraciones algales y natas floculantes algal-bacterianas 
suspendidas y proximas a suelo con costras salinas. Fig.5. Poblaciones planctonicas de 
Artrhospira p/a/ewsw con tricomas helicoidales y hormogonios. Fig.6.TalofiIamentoso 
pluricelular de A. platensis con conspicuos aerotopos > 



11(1): 25-28. 2004 

Coreopsis gracilis (Asteraceae: Heliantheae), una nueva especie del 
Norte de Peru 

ABUNDIO SAGASTEGUIALVA 
Museo de Historia Natural 
Universidad Privada Anterior Orrego 
Trujillo - Peru 

ISIDORO SANCHEZ VEGA 
Universidad Nacional de Cajamarca 
Cajamarca - Peru 

Resumen 

Con el proposito de preparar la SINOPSIS DE LAS ESPECIES PERU ANAS 
DE COREOPSIS (ASTERACEAE), estamos revisando material de este genero, parti- 
cularmente de las ultimas colecciones procedentes del Norte de Perti, habiendo encon- 
trado hastados numeros (Sanchez & Dillon 801 1 y Diaz, Vasquez & Cema 10(X); ambos 
del Departamento de Amazonas) que corresponden a una nueva entidad con caracteres 
propios y diferentes de las especies hasta ahora conocidas, por lo que hemos preparado 
estas notas para proponerla y describirla bajo el epiteto de Coreopsis gracilis 



Coreopsis gracilis, one new species from the north of Peru (Prov. Bongara, Dpto. 
Amazonas) is described and ilustrated. It's geographical distribution and ecology are 
discussed. 

Coreopsis gracilis Sagast. & Sanchez, sp. nov. Fig. 1 
TlPO: PERU: Dpto. Amazonas. Prov. Bongara: Pedro Ruiz - Florida 
(8 km al norte de Pedro Ruiz), borde de camino, 1580 m, 14 Julio 
1995, I. Sanchez & M.O. Dillon 8011 (Holotipo: CPUN; isotipos: 
F, HAO. 

Sujfrute.x 30-40 cm alius, ramis gracilis, angulato-sulcatis, ad apicem foliosis. Folia 
opposita (internodiis de 1 - 2.5 cm longis), petiolata (petiolo 5-10 mm longo) Lamina 
obdeltoidea, membrabacea, 8-15 mm longa, 5-8 mm lata, utrinque glabra, apice truncato 
- dentata; dentibus 3-6 acutis. Capitulescentiae 1 - 3-cephala, terminales. Capitula 

25 I 




a externa; D2: Filaria interna; E. Ligula; F: Flor; 



pedicellata, radiata, parva. Pedicellis gracilis, glabris, 3-5 cm longis. Involucrum anguste 
campanulatum. Bracteis involucralibus 2-seriatis; externis 8, linearis vel deltoideo-linearis, 
obtusis, coriaceis, glabris, 1.5 -2 mm longis, 0.6 -0.8 mm latis; intemis 8, ovato - ellipticis, 
glabris, membranoso - hyalinis, multinervatis, apice obtuso - ciliolatis, 5.8 - 6 mm longis, 
1.8 - 2 mm latis. Paleae receptaculi oblanceolatae, glabratae, membranoso - hyalinae, 
apice eroso-ciliatae, ad dorsom nervatae, 4 - 4.8 mm longae. Flores marginales ligulati, 
ligula 7 mm longa, 3 mm lata, tubo 1 - 1.5 mm longo. Flores disci ca. 25, hermaphroditi, 
corolla tubulosa glabra ca. 3.5 mm longa, limbo 5 - dentato. Achaenia 3.5 - 4 mm longa,, 
obovata, atro-brunnescentia, exalata, utrinque pubescentia, margine longa villoso-cilliata. 
Pappi paleae 2, 1 - 1.5 mm longae, linearis - lanceolatae, carinatae, ciliatae. 

Sufrutice de 30-40 cm de elevacion, con tallos delgados, ramificados, angulado - 
sulcados, glabros, foliosos hacia el apice. Hojas opuestas (entrenudos de 1 - 2.5 cm de 
longitud), pecioladas (peciolo de 5 - 10 mm de largo). Lamina obdeltoidea, glabra en 
ambas superficies; de 8 - 15 mm de largo por 5 - 8 mm de ancho, apice truncado y 
desigualmente dentado; dientes de 3 - 6, agudos. Capitulescencia 1 - 3-cefala terminal. 
Capitulos pedicelados, radiados, pequerios. Pedicelos delgados, glabros de 3-5 cm de 
longitud. Involucro estrechamente campanulado. Filarias 2-seriadas: las extemas 8, lineares 
o deltoideo-lineares, obtusas, glabras, correosas, de 2 - 2.5 mm de largo por 0.5 - 0.8 mm 
de ancho; las intemas 8, oval - elipticas, glabras, membranoso-transparentes, multinervadas, 
obtuso - cilioladas en el apice, de 5 - 6 mm de largo por 1 .8 - 2 mm de ancho. Paleas del 
receptaculo oblanceoladas, glabras, membranoso-transparentes, eroso - ciliadas en al 
apice, con tres pares de nervaduras en el dorso, de 3 - 3.5 mm de longitud. Flores margi- 
nales 8, liguladas, ligula de 7 mm de largo por 3 mm de ancho, 7-nervada, tubo de 1 - 1.5 
mm. Flores del disco ca 25, hermafroditas, amarillas, con corola tubulosa, glabra, 
pentadentada en el limbo, ca. de 3.5 mm de longitud. Aquenios dorsiventralmente 
compresos, obovados, atroparduscos, exalados, pubescentes en ambas superficies, vellu- 
dos en el margen, de 3.5 - 4 mm de largo por 1.5-1.8 mm de ancho. Papus formado por 
dos aristas de 1 .5 mm de largo, lineal - lanceoladas, carenadas, ciliadas en el dorso y las 
margenes, mas o menos iguales, de 1 - 1.5 mm de longitud. 

Material adicional examinado 

PERU: Dpto. Amazonas. Prov. Bongara: El Ingenio (km 10, Distrito 
Pomacochas), 1500 m, 28 Julio 1970, A. Diaz, L. Vasquez & 
L. Cerna 1000 (PRG, HAO). 

Distribucion y ecologia: las dos colecciones que se han examinado para prepa- 
rar estas notas proceden de la misma localidad, caracterizada por laderas graminosas 
con arbustos disperses, principalmente Baccharis sp. (Asteraceas) y Satureja sp. 
(Lamiaceas). 

27 I 



Etimologia: El nombre especifico tiene relacion con el aspecto delicado, sutil y 
tallos delgados propios de esta nueva especie. 

Agradecimientos 

A la NATIONAL SCIENCE FOUNDATION, por el apoyo economico para las 
tareas de campo otorgado a traves del Proyecto FLORISTIC INVENTORY OF THE 
J ALC A FORMATIONS OF NORTHERN PERU (N° 007 1 506) al Dr. Michael O. Dillon, 
en calidad de Investigador Principal. 

Al biologo Mario Zapata Cruz por la preparacion de la ilustracion que adjuntamos 
al trabajo y a la biologa Carolina Tellez por su ayuda en la preparacion del r 



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Amaldoa 

11(1): 29-44.2004 
A new species of Astragalus (Leguminosae-Papilionoideae) from Bolivia with 
peculiar xerophytic adaptation 

EDITH GOMEZ-SOSA 

Instituto de Botdnica Darwinion, CC 22, 1642 

San Isidro, Buenos Aires, Argentina 

MARIA A. CASTRO 

Laboratorio de Anatomia Vegetal, 

Departamento de Ciencias Biologicas. 

Facultad de Ciencias Exactas, 

Fisicas y Maturates, 

Universidad de Buenos Aires, 1428 Nunez, 

Buenos Aires, Argentina 

Abstract 

A new species Astragalus cochabambensis Gomez-Sosa sp. nov. from 
Cochabamba, Bolivia at 3725 m is described and illustrated. The leaflets exhibit in super- 
ficial view hemispherical prominence or compound idioblastic bodies (CIB) that may 
constitute an adaptative feature to xeric conditions. The structure and ultrastructure of 
the idioblast was analyzed using LM, SEM-EDXA and TEM. CIB are composed of 
epidermal and subepidermal cells, and are idioblasts with an ergastic substance which is 
intensely birefringent with polarized light. Microtests confirm that these contents are not 
lipids, proteins nor starch. SEM-EDXA analysis showed the absence of minerals elements 
in its compositions. Presumably the ergastic substance could be a gum; further chemical 
studies will reveal which kind of substance it is. 



Resumen 

Una nueva especie Astragalus cochabambensis Gomez-Sosa sp. nov., de 
Cochabamba, Bolivia a los 3725 msm es descripta e ilustrada. Los foliolos en vista 
superficial muestran prominencias subesfericas o cuerpos idioblasticos compuestos CIB 
que constituyen un caracter adaptativo a condiciones xericas. El estudio anatomico es- 
tructural y ultraestructural de este caracter fue analizado usando MO, MEB, ED AX y 
MET. Las prominencias estan compuestas por c61ulas idioblasticas epidermicas y 
subepidermicas que contienen una sustancia ergastica intensamente birrefringente con 
luz polarizada. Las pruebas histoquimicas confirman que la sustancia no contiene lipidos, 



proteinas o almidon y el analisis MEB-EDAX muestra que no hay elementos minerales.. 
Presumiblemente la sustancia ergastica podria ser una goma; futures estudios quimicos 
permitiran determinar con exactitud su composicion. 

Introduction 

The genus Astragalus (Leguminoseae- Papilionoideae) includes c.2500 species 
(Podlech, 1 986) with worldwide distribution, except in Australia and New Zealand (Davifia 
& Gomez-Sosa, 1993). The South American area extends from Ecuador to south of 
Argentina and Chile with c. 110 species. We consider that a better knowledge of them will 
be very important for makeing infrageneric groups, that still be in study in this area. Until 
now there are not species or groups in commun with North of America or other part of 
the world. 

We present the anatomical study of the A. cochabambensis because the leaflet 
characteristic is conspicuous and the best way to distinguish it from others South American 
species. Furthermore, this leaf structure is unknown in the genus Astragalus . The CIB 
character would be an additional contribution that hopefully will reveal new information 
concerning the evolutionary history of Astragalus . 

We agree with Wojciechowski (1995) that "morphological work on smaller groups 
of species will provide additional characters which will hopefully reveal more about 
relationships and lead to a greater understanding of the evolutionary history and success 
of Astragalus and its relatives." 



Material and methods 

Greg Schmitt and his wife Donna, collected the herbarium material and submitted to 
Gomez-Sosa for identification. Among the Astragalus species cited for Bolivia (Johnston 
1947), the new species resembles A. crymophilus I.M. Johnston, cited from Departments 
Potosi and Tarija, near 3800 m alt. 

The leaf material was taken from type herbarium specimens. For light microscopy 
(LM), dried samples were rehydrated in boiling water. Semi- permanent slides of transverse 
hand sections from the middle portions of the lamina were prepared using standard 
techniques. Sections were stained with safranin and mounted in glycerin-jelly. For 
histochemical study stains employed were a) Millon's reagent for protein detection, b) 
Sudan IV for lipids, and c) Lugol and polarized light for starch localization. 

Electron microscopy: For scanning electron microscopy (SEM) observations, leaflets 
were dehydrated in an alcohol series, coated with gold - palladium and observed with a 
Philips 515 SEM electron microscope. SEM-EDXA analysis was applied to detect mine- 
ral elements. 



n electron microscopy (TEM) studies the specimens were fixed in 
3% glutaraldehyde in 0, 1 M phosphate buffer for 3 hours at ambient temperature, washed 
in buffer, post-fixed in 1,5 % osmium tetroxide with the same buffer, for 1,5-2 hours, 
dehydrated in an acetone series, and embedded in Spurr resin. 

Ultrathin sections were cut with glass knives, post-stained with uranyl acetate followed 
by lead citrate, and examined in a JEOL JEM 1200 EX II TEM microscope. Sections ( 1 
mu. thick) were stained with toluidine blue and basic fuchsin and observed in a light 
microscope. 

Description 

Astragalus cochabambensis Gomez-Sosa, sp. nov. (Fig.l).- TYPE. BOLIVIA. 
Dpto. Cochabamba: Prov. Arani, 9.5 km by road SE Rodeo, then 2.5 km W on road to 
ENTEL antenna, 3725 m, 29 March 1984, Greg & Donna Schmitt 87 (holotype: SI!, 
isotypes: MO, NY). 

Herba diminuta, perenne; stipulis amplexicaulibus, bidentatis, glabris. Folia 0.4-0.7 
cm longi, irregulariter punctata; foliola 3(5)-juga cum imparl, 1.5-2 (3) x 0.7-1.2 mm, 
strigoso-pubescentia vel glabrescent, elliptica vel obovata aut linearia vel elliptica, 
conduplicata; pedunculi 1-1.5 cm; 1(2) floris 7.5 mm longi; vexillum ultra unguem 
suborbiculare ca. 5 x 5 mm, reflexo. Legumen ignotum. 

Diminutive, matted, acaulescent perennial herbs, with an ultimately woody taproot 
and covered with marcescent stipules, the foliage white-strigulose with basifixed hairs, 
forming a depressed tuft ca. 4 cm in diameter or smaller; stipules amplexicaul, densely 
imbricate, membranous, becoming papery and connate into a shortly bidentate glabrous, 
ciliate sheath; leaves 0,4 - 0,7 cm long, with punctate hemispherical prominences, including 
short canaliculate petiole, infrasubaliform 0.5-1 cm; leaflets 3(-5), sessile and articulate, 
opposite, elliptic-obovate or linear elliptic, folded, 1 .5-2(-3) x 0.7- 1 .2 mm, strigulose to 
glabrescent, hairs glandular and axillary. Peduncles 1- 1 .5 cm long, 1 (-2) flowered, 7.5-8 
mm long; bracts subulate, glabrate, ciliolate, 0.5 mm; pedicels 2 mm, ascending; calyx 
4.5 mm, white strigose, tube campanulate, 2.5 mm, teeth subulate, 2 mm; petals purple; 
banner recurved 45°, suborbicular to ovate emarginate and dentate, ca. 5 x 5 mm, claw 
2.5 mm; wings nearly as long, the elliptic biauricular obtuse blades 4x2 mm, claw 3 mm; 
keel 5 mm; ovary glabrous, style flattened, stigma capitate. Ovules ca. 10. Pod unknown. 

Habitat. "Puna hillside with boulders, grasses, Puya spp." (G. Schmitt & D. Schmitt 
87). 



Discution 

In the Andean mountains of South America, there is species of Astragalus share a 
suite of altitudinal adaptations. They exhibit a reduction form in the vegetative and 
reproductive morphology together with different pubescence density. They present a 
cushion shape with 1-2 flowers and fruits. Among they, A. cochabambensis Gomez- 
Sosa and A. crymophilus I.M. Johnston the relationship is more closely (Table 1). 

Both are small plants with few leaflets and flowers but A. cochabambensis exhibits 
a new anatomical leaflet trait, unknown in the rest of the genus (Fig. 2). The easy 
differentiation is possible principally by a distinctive leaflet feature (see Table 1). In the 
present paper, the anatomy of this character was studied. 

It is generally accepted that the plant surface is the place where direct interactions 
between the plant body and the environment occur. This plays an important role in the life 
strategies of xerophytic plants. Consequently, several features of the epidermis constitute 
a character syndrome of plants growing under extreme conditions. Different authors 
have analyzed epidermal anatomical characters from the ecological and taxonomic 
perspectives ( Fahn and Cutler, 1992; Ihlenfeldt and Hartmann, 1982 ). Several types of 
idioblasts are cited in the literature, e.g., in the reduced leaves of xerophytic plants (Fahn 
andArzee, 1959; Boughton, 1986). Tracheoid idioblasts occur in the water-storage tissue 
and numerous authors (Volkens, 1887; Solereder, 1908; Foster, 1956; Fahn, 1990, among 
others) suggested its water-storing function. Water storing idioblasts may also be located 
in the hypodermis of leaves (Benzing, 1990). 

Occurrence of much enlarged epidermal cells or idioblasts that protrude above the 
level of the ordinary epidermal cells in Angiospermae, was cited (Ihlenfeldt and Hartmann, 
1982). Finally, in the present paper the authors describe a particular epidermal feature, 
examine its ecological significance, and discuss taxonomic aspects. 

Plants of Astragalus cochabambensis exhibit interesting features (Figs. 3 A, 3B, 
3C, 3D; 4A, 4B, 4C, 4D) probably related to the xeric conditions in which they grow. 
Leaflets show simple-layered and papillate epidermal cells with conspicuous bifurcated 
and simple papillae. The thick outer periclinal epidermal cell wall has a homogeneous 
cuticle and epicuticular waxes with a discontinuous distribution pattern. Trichomes are 
adpressed and only present in young leaflets. Sunken stomata have a conspicuous 
epistomatic chamber and large subsidiary cells (Fig. 3D). Mesophyll is dorsiventral and 
vascular bundles are collateral. Stomata are surrounded or overarched by papillate 
neighboring epidermal cells. It is interesting to note that the high degree of protection is 
correlated with thicker outer epidermal cell walls (Fig. 5 A, 5B, 5C). TEM observations of 
outer periclinal epidermal cell walls showed from inside to outside: a) a cellulose layer, 
with an electron dense microfibril framework of fibrils arranged with a variable angle of 
orientation; b) an indistinct pectin layer; c) a cutinized layer; d) the cuticle proper; and e) 

■ 32 



a discontinuous cover of epicuticular waxes. The cutinized layer consisted of two parts. 
The inner zone closely connected with the cellulosic cell wall had a mainly reticulated 
pattern. The outer zone or amorphous region formed a layer arranged progressively in a 
more loose fibrinous structure. The cuticle was translucent and appeared rather 
homogeneous (Figs. 6A, 6B, 6C, 6D). In superficial view, leaflets exhibit hemispherical 
prominences or compound idioblast bodies (CIB) that constitute an important character, 
which may be adaptative. CIB normally protrude above the level of the ordinary epidermal 
cells and are distributed among them without a defined pattern. We observed them to be 
scattered; there are considerable gaps between two consecutive CIB and a variable 
number of ordinary epidermal cells, stomata, and trichomes always surround them. 
Prominences have never been seen in a densely crowded pattern. The structure and 
ultrastructure of the prominences were analyzed using LM, SEM-EDXA and TEM. CIB 
are constituted by a variable number of epidermal and subepidermal cells which are 
idioblastic with an ergastic substance intensely birefringent with polarized light (Figs. 7A, 
7B, 7C). Microtests confirm that the content is not lipid, protein or starch and SEM- 
EDXA analysis showed the absence of mineral elements in its composition (Figs. 8 A, 
8B). Presumably the ergastic substance could be a gum; further chemical studies are 
needed to confirm our hypothesis. The idioblastic bodies constituted a previously 
undescribed feature, probably related to xeric conditions. Furthermore, grouped idioblasts 
have been observed in the mesophyll and frequently surrounding the vascular bundles. 

Exomorphological diagnostic characters, together with the presence of CIB and 
several other adaptative features allowed us to define a new species. It is known that 
adaptations such as thick epidermal cell walls, conspicuous cuticle, sunken stomata, large 
epistomatic chamber and tomentum, especially present on both epidermal surfaces of 
young leaflets, may reduce severe water loss. CIB may be capable of absorbing water 
for use by the plants when under water stress. 

It would be interesting to know if CIB change their shape, to a certain degree, 
according to the water status of the plants. Future studies are needed to corroborate if, at 
times of water stress idioblasts become flatter and to what extent they expand with 
hydration. This and other important questions related to the function of CIB merit 
investigation. 

It would also be of interest to see if CIB are present in other species of Astragalus 
that grow in dry conditions, and if they also occur in other xerophytes. 

Acknowledgements 

The authors wish to thank David Cutler for useful discussion and comments on an 
early draft of this manuscript. 



References 

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Bough ton, V. H. 1986. Phyllode structure, taxonomy, and distribution in some Australian 

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Astragalus _(Lcgum\nossiQ) de la Argentina. Boletin Sociedad Argentina de 

Botanica 29(3-4): 197-201. 
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nature of their fleshy cortex. American Journal of Botany 46: 330-338. 
Fahn, A. 1990. Plant Anatomy. 4th ed. Pergamon Press. Oxford. 
Fahn, A and D. F. Cutler. 1992. Xerophytes. Gebruder Bomtraeger. Berlin Stuttgart. 
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Podlech, D. 1986. Taxonomic and phytogreographical problems in Astragalus of the 

Old Worid and South West Asia. Proceeding of the Royal Society of Edinburg 89- 

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Solereder, H.1908. Systematic Anatomy of the Dicotyledons.2 vols. Clarendon 

Press. Oxford. 
Volkens, G. 1 887. Die Flora der Aegyptisch arabischen. Wuste auf Grund 

anatomisch-physiologischer. Forschungen Gebruder Bomtraeger.Beriin 156pp. 
Wojciechowski, M. 1995. The genus Astragalus: a Phylogenetic Perspective. 

Aridus7(l): 1-4. 




Fig.l. Astragalus cochabambensis. A. Habit. B. Stipules. C. Leaf. D. Insertion surface of removed 
leaflet, showing the axillary glandular hair. E. Leaflet. F. Flower. G. Calyx. H. Teeth of calyx, 
internal view. I Banner. J. Banner, emarginate dentate apical view. K. Wing. L. Keel. M. 
Androecium. N. Gynoecium. All figures from Schmitt 87 (SI). Drawing the habit and to stain 
with ink of the detail by Vladimiro Dudas. 




idioblasts body). Micrograph with ii 



prominences or CIB (compound 




Fig. 3. Leaflet in superficial view, SEM micrographs: A-B. General aspects: A. Abaxial a 
Adaxial view. C. Arrow indicates CIB in papillate adaxial epidermal cells. D. Arrow ii 
sunken stomata and Leguminosae type waxes. Scale bars: A, B, C, 0,1 mm. D, 10 ui 




Fig. 4. Leaflet in abaxial superficial view and CIB, SEM micrographs: A, B. Arrow indicates CIB in 
superficial view, general aspects. C, D. Transverse section of CIB, idioblasts with ergastic 
substance, details. Scale bars: A, B. 0.1mm. C, D. 10 urn. 




Fig. 6. Papillae of outer tangential epidermal cell wall, TEM micrographs: A. General aspect. B, C, 
D. Details: (c) proper cuticle; (rcl) reticulated cutinized layer and arrow showing a sharp 
boundary with the cell wall, (cw) cell wall exhibit layers with a variable microfibrils o 
(w) epicuticular waxes. Scale bars: A. um. B, C, D. 200 nm. 




, polarized LM micrographs: A, B, C. CIB a 
idioblasts presents in mesophyll and associated with the vascular bundles. Note the inter 
birefringence of the ergastic substance. Scale bars: 100 urn. 



Fig. 8. SEM- EDXA analysis of the ergastic substance. A. Sample coating w; 
mounted on aluminium plate without coating. Note in both cases the a 



12-MAR-99 02: 46: 33 
RATE CPS TIME 

OO-20KEV: 10EV/CH PRST: 




CURSOR (KEV) = 06.I 120 



MASPSC pTc" 

CURSOR (KEV)=03. 160 



Table 1. Features distinguishing A. cochabambensis from A. crymophilu: 



Characters 




A. cochabambensis 


Habit 


cespitose, lax 




Stipules 


membranous, 


membranous to papery 


Stipules pubescence 


glabrescent 


glabrous 


Leaves 


without prominences 


with prominences (CIB) 


Leaves 


4-6cmlong 


0.4 -0.7 cm long 


Petioles 


1,5-3,5 cm 


0.5-lcm 


Leaflets 


not articulate 


articulate 


Leaflets 


(2)5-9 


3(5) 


Leaflets form 


Unear 


- eiUptic-obovateto 
linear-elliptic 


Leaflet pubescence 


densely sericeous 


strigulose to glabrescent 


Peduncles 


0,5 -1.5 cm long 


1-1,5 cm long 


Flowers 


2(5) 


1(2) 


Flowers 


5-6 mm long 


7,5 -8 mm long 


Pedicels 


0,5 -1mm long 


2 mm long 


Ovary 


pubescent 


glabrous 


Ovules 


10-12 


ca. 10 



Sinopsis del genero Quiina Aubl. (Quiinaceae) para el Peru 



JULIO V SCHNEIDER 

Seccion de Botdnica/Paleobotdnica, 

Forschungsinstitut Senckenberg y 

J. W. Goethe-Vniversitdt, 

Senckenberganlage 25, 

D-60325 Frankfurt am Main, 

Alemania 

Email: Julio.Schneider@senckenberg.de 



En el contexto de la revision de la familia Quiinaceae (Malpighiales) para la Flora 
Neotropica se presenta una sinopsis de las especies peruanas del genero Quiina Aubl. 
junto a una clave para su determinacion. 

Abstract 

Within the framework of the revision of the family Quiinaceae (Malpighiales) for 
the Flora Neotropica, a synopsis of the Peruvian species of the genus Quiina Aubl. is 
presented together with a key for their determination. 



Quiina Aubl. es el genero mas grande de la familia Quiinaceae y c 
3 1 especies (los otros generos son Froesia con 5 spp., Lacunaria con 10 spp. y 5 
con 2 spp.). Las Quiinaceas son una familia de arboles y arbustos de distribucion neotropical, 
extendiendose desde Belize y Jamaica hasta Bolivia y el sur de Brasil. Se trata de espe- 
cies de los bosques pluviales bajos, raramente sobrepasando los 1000 m de altitud. La 
familia forma un grupo monofiletico segun los analisis morfologico-anatomicos (Schneider 
et al. 2002) y moleculares (Schneider et al., en prensa) recientemente realizados en el 
contexto de la revision de la familia para la Flora Neotropica. Las familias mas afines 
dentro del orden Malpighiales son las Ochnaceae y las Medusagynaceae. Las caracte- 
nsticas diagnosticas mas destacantes de la familia son las estipulas interpeciolares y la 
nervadura craspedodroma con los nervios terciarios paralelos y densamente dispuestos 
(excepto Quiina, la cual tiene nervios terciarios reticulado-plumosos (Schneider 1998)). 

45 I 



Clave para los generos de las Quiinaceas del Peru 

1. Hojas de las plantas adultas compuestas Froesia 

1. Hojas de las plantas adultas simples 2 

2. Flores androdioicas; hojas opuestas {Q. pteridophylla con hojas verticiladas), con 
nerviosintersecundarios;ovario(l-)2(-5)-loculado QuUna 

2. Flores unisexuales; hojas verticiladas (L. oppositifolia con hojas opuestas); sin ner- 
viosintersecundarios;ovario4-14-loculado Lacunaria 

Quiina Aubl., Hist. PI. Guiane Suppl. 19, pi. 379. 1775. 
f Aubl. 



Arboles y arbustos hasta 30 m de alto. A veces con raices adventicias. Hojas 
decusadas, simples, pecioladas o subsesiles; estipulas setaceas o foliaceas; laminas ente- 
ras o (diminutamente) serruladas; nervios secundarios encorvados hacia el apice, nervios 
intersecundarios presentes. Inflorescencias axilares, tirsoides o botrioides; bracteas del 
pedunculo (triangular-) ovadas; pedicelos articulados en la base o alrededor de la mitad 
de su longitud. Flores androdioicas; bracteas de las inflorescencias parciales (triangular- 
)ovadas, cara abaxial ± pilosa. Sepalos imbricados, (3-)4-5(-6), ciliados, desiguales; peta- 
los imbricados, 3-7, blancos hasta amarillos, raras veces rosados, generalmente obovados, 
redondeados. Estambres 12-21 (flores hermafroditas) o 14-62 (flores masculinas). Ovario 
(l-)2(-5)-loculado; ovulos 2 por loculo, placentacion basi-axilar; estilos terminales, estig- 
mas ± peltadas. Fruto unabaya coriacea, l-2(-5?)-celdado, pericarpo fibroso. Semillas 
l-2(-3) por fruto, vellosas; albumen ausente; embrion recto, cotiledones gruesos. 

Belize, Honduras, Nicaragua, Costa Rica, Panama, Jamaica, Colombia, Venezuela, 
Trinidad, Guyana, Surinam, Guyana Francesa, Ecuador, Peru, Brasil y Bolivia. 3 1 espe- 
cies, 12enelPeru. 



Clave para las especies de Quiina 

1 . Hojas en verticilos de (3-)4-5; entrenudos terminales profundamente (3-)4-5-surca- 
dos Q. pteridophylla 

1. Hojas opuestas; entrenudos terminales no surcados profundamente o con un solo 
surco profundo 2 

2. Estipulas adyacentes fusionadas (2 pornudo) Q. grandifoUa 

,46 



2. Estipulas adyacentes separadas (4 por nudo) 3 

3. Lamina de la hoja rigida, en la base estrechamente atenuada (decurrente a lo largo del 
nervio principal, asemejando una prolongacion del peciolo), el haz reluciente; 
inflorescencia tomentosa Q. integrifolia 



3. Lamina de la hoja cartacea hasta coriacea, la base redondeada, aguda o atenuada (no 
como arriba, excepto en Q, obovata), el haz generalmente mate; inflorescencia glabra 

o pubescente hasta pilosa 4 

Nervios secundarios conspicuamente mas prominentes en el haz que en el enves ... 5 

4. Nervios secundarios mas prominentes en el enves o ± igualmente prominentes en 
ambas caras 6 

5. Nervios secundarios hasta 10 en cada mitad foliar, lamina de la hoja 3,5-9,5 cm de 

5. Nervios secundarios > 13 en cada mitad foliar; lamina de la hoja 6,1-36,5 cm de largo 
Q. obovata 

6. Pedunculo tomentoso; pedicelos por encima de la articulacion 1 -3(-4) mm de largo; 
sepalos 3-4 Q. macrophylla 

6. Pedunculo glabro o pubescente hasta piloso; pedicelos por encima de la articulacion 
( 1 -)3- 1 mm de largo; sepalos > 3 7 



7. Lamina de la hoja > 20 cm de largo; peciolo 3-5 mm de diametro; estipula; 

ovadas hasta elipticas, > 0,5 cm de ancho; frutos elipticos, 2,3-3,6 x (0,9) 1 ,3- 1 ,7 cm 
Q- gentryi 

7. Lamina de la hoja < 20 cm (excepto en Q. cruegeriana); peciolo l-2,5(-3) mm de 
diametro (excepto Q. cruegeriana); estipulas mas anchas en la base, a veces 
estipitadas, subuladas hasta elipticas, 0,5-4,5 mm de ancho (en Q.florida hasta 1,2 
cm de ancho); frutos obovados, elipticos hasta globosos, generalmente < 2,5 cm de 
largo (excepto Q. blackii, pero esta con estipulas < 2,5 mm de ancho) 



8. Nervios secundarios ( 1 0-) 1 9-34 en cada mitad foliar; lamina de la hoja eliptica, 1 0-45 
x (3,5-)5- 19 cm; pedunculo 0,2-3,4 cm de largo; estipulas subuladas (hasta lanceoladas); 
frutos (elipticos hasta) globosos, 0,6-1,2 x 0,5-1,1 cm Q. cruegeriana 

8. Nervios secundarios < 1 8 en cada mitad foliar; lamina de la hoja eliptica, ovada u 
obovada, < 20 cm de largo, < 9 cm de ancho; pedunculo 0, 1 -6,3 cm de largo; estipulas 



I 



subuladas hasta elipticas; frutos ovados, obovados o elipticos, cuando (sub-)globosos, 
generalmente > 1,2 cm de largo 9 

9. Estomas en cavidades; frutos eliptico-ovados hasta obovados, en el apice ± agudos 
hasta redondeados; lamina de la hoja generalmente eliptico-ovada, apice agudo hasta 
(sub)acuminado; crece unicamente en las orillas de rios (igapo) Q. rhytidopus 

9. Estomas en el enves ± al nivel de la superficie, sin cavidades; frutos elipticos, globosos 
u obovados; lamina de la hoja eliptica hasta obovada; generalmente en bosques de 

terra firme 10 

lO.Estipulas > 2,5 mm de ancho (al menos algunas) Q.florida 

lO.EstipuIas < 2,5 mm de ancho 11 

1 1 . Lamina de la hoja cartacea, el apice (caudado-)acuminado; frutos obovado-piriformes 
(hasta elipticos), 1,1-1,7(2,5) X 0,55-1,2 cm Q.amazonica 

11. Lamina de la hoja coriacea hasta cartacea, el apice obtuso, agudo o acuminado, no 
prolongado conspicuamente; frutos globosos, cuando elipticos hasta obovados, enton- 
ces (1,7)2,1-3,3 cm de largo 12 

12. Frutos elipticos, (1,7)2,1-3,3 x (0,8-)l,3-l,9 cm; pedunculo 0,1-1,7 cmde largo, con 3- 
5 flores Q. blackii 

12. Frutos eliptico-globosos; pedunculo 1-3,3 cmde largo, con (5)7->100 flores 13 

13.Frutos longitudinalmente estriados; lamina de la hoja 1,3-2,4 cm de ancho 
: Q.attenuata 

13. Frutos generalmente lisos, cuando estriados, entonces lamina de la hoja > 2,5 cm de 
ancho (al menos en algunas hojas) Q.florida 

Notas generates. Para la terminologia morfologica se utilize Steam (1992) y para 
la denominacion de la nervadura Hickey (1973). Las abreviaciones de los herbarios y de 
los autores corresponden al estandar publicado en Holmgren et al. (1990) y Brummit & 
Powell (1992). Las descripciones morfologicas se basan en los caracteres de todo el 
area de distribucion de las especies. Las bracteas se definen aqui como hojuelas en la 
base de la ramificacion de primer orden en el pedunculo, es decir de la inflorescencia 
parcial en inflorescencias tirsoides, las bracteolas son las hojuelas del siguiente orden de 
ramificacion (ver Fig. 1) y se observan sobre todo en inflorescencias masculinas (en 
inflorescencias hermafroditas reducidas o presentes como escamas en en pedunculo). 

1. Quiina amazonica A. C. Sm., Trop. Woods 58: 27. 1939. 
Tipo. Brasil. Amazonas: Municipality Humaita, Basin of Rio Madeira, 

on low terra firme near Tres Casas, 4-X-1934, Krukoff 6445 (BM, 

BR, K, MO, S, foto FR). 



Arboles pequenos o arbustos, hasta 8 m de alto. Entrenudos terminales lateral- 
mente comprimidos, 0,6-2(-2,5) mm de diametro, pubescentes, los pelos 0,l-0,6(-l) mm 
de largo. Hojas pecioladas; estipulas subuladas, 0,25-0,95(-l,4) x 0,03-0,1 (-0,14) cm, 
apice agudo, en el haz glabras, en el enves glabras o pubescentes; peciolo subcilindrico, 
± canaliculado, 0, 15-0,8 cm de largo, 0,6-l,5(-2) mm de diametro; lamina ± cartacea, 
eliptica (hasta eliptico-obovada), 3,1-14,8 x (0,95-) 1,5-5,5 cm, base atenuada, aguda, 
raras veces redondeada o cuneada, apice caudado-acuminado, en el haz glabra, en el 
enves glabra o a lo largo del nervio principal pubescente, los pelos 0,1-0,6 mm de largo; 
margen diminutamente sermlado; nervios secundarios 6-14(-16) en cada mi tad foliar, en 
el haz imprimidos hasta inconspicuamente prominentes, en el enves (inconspicuamente) 
prominentes, 0,2-2 cm distantes entre si alrededor de la mitad de la lamina, entre los 
nervios adyacentes l-5(-7) nervios intersecundarios. Inflorescencia masculina tirsoide, 
con ( 19-)29-75 flores, las flores en fasciculos de 3-7, inflorescencia hermafrodita botrioide, 
con 9-2 1 flores, una flor por bractea, raras veces en fasciculos de 3; pedunculos 1 (2) por 
axila foliar, (0,3-) 1 ,5-6,3 cm de largo, 0,3-1 mm de diametro, inconspicuamente engrosa- 
do al madurar los frutos, glabros o esparcidamente pubescentes, los pelos hasta 0,3 mm 
de largo; bracteas (sub)opuestas, ovadas, (0,6-)0,8-l,5 x 0,5-0,9 mm; bracteolas ovadas, 
ca. 0,9 X 0,4 mm; pedicelo por debajo de la articulacion 0,7-2,2(-4) mm de largo, por 
encima de la articulacion (sub-)cilindrico, punta distal inconspicuamente ensanchada, 2- 
6,5 mm de largo, 0,2-0,7 mm de diametro, inconspicuamente engrosado al madurar los 
frutos. Flores 2,5-3,5 mm de diametro; sepalos (3)4(5), coriaceos, ovados, elipticos 
hasta suborbiculares, 0,8-2, 1 x 0,5-2 mm, apice redondeado, obtuso o agudo, en el enves 
glabros; petalos 4-5, amarillos, raras veces color crema, obovados (o suborbiculares), 
(l,5-)2-3,6 X 1,1-2,2 mm; estambres en flores masculinas 18-23, en flores hermafroditas 
10-12, filamentos 0,7-1,2 mm de largo; ovario 2-loculado, estilos 2, 1-1,5 mm de largo. 
Fruto eliptico hasta obovado-piriforme, longitudinalmente estriado, 1,1-1 ,7(2,5) x 0,55- 1 ,2 
cm, apice agudo hasta redondeado; semillas 1-2 por fruto, elipticas, obovadas o 
subglobosas, 0,65- 1 ,4 x 0,5-0,7 cm, densamente vellosas (pelos 0,2- 1 ,2 mm de largo). 

Distribucion y ecologia. Crece en Colombia, Ecuador, Peru, Brasil y Bolivia. En 
el sotobosque de bosques humedos de tierra firme, varzea y bosques montanos; 100-600 
(-1550)ms.n.m. 



Notas. En algunas muestras esta especie asemeja a Q. blackii por la forma de la 
hoja, pero sus frutos son mas pequenos y los pedunculos son generalmente mas largos y 
poseen mas flores. 

Nombre vulgar. Saka o Takukaskpi (Achual Jivaro). 



5 del Peru. 

LoRETo: Prov. Lore to. Petrol camp Bartra, trail between Bartra and San Jacinto, 
Rio Tigre, 14-IX-1979, Diaz, C. & Jaramillo 1394 (AAU, F, G); Prov. Loreto, Road of 
second oil-pipeline between camps Bartra 1 and Bartra 4, 15-IX- 1979, Diaz, C. & Jaramillo 
1407 (F, G); Prov. Maynas, Quebrada Sucursari, Rio Napo, 5-VII-1983, Gentry et al. 
42589 (F); Prov Maynas, Allpahuayo, km 20 Iquitos-Nauta, ca. 35 km SW of Iquitos, 17- 
n- 1987, Gentry et al. 56072 (MO); Prov Alto Amazonas, 23 Km SW of Yurimaguas, 26- 
n-1988, Gentry et al. 61980 (NY); Washintasa and vicinity, Rio Huasaga, 13-16-XI-1986, 
Lewis et al. 1 1740 (USM); Prov. Loreto, San Juan, Rio Tigre, 17-0-1987, Lewis et al. 
12862 (USM); Sierra del Pongo, 15-XII- 193 1, Mexia 6269 (BM, F, G, GH, K, NY, S); 
Prov. Maynas, Dtto. Pebas, Trocha N of village Purmas, 12-V-1976, Revilla 531 (F, 
NY); Prov. Requena Dtto. Saquena, Rio Ucayali, Quebrada de Curiyacu, above Genaro 
Herrera, 2-III-1979, Rimachi 4317 (F, NY); Prov. Maynas, Dtto. Iquitos, Rio Momon, 
21-III-1989, Rimachi 9092 (MO); Prov. Maynas, Rio Momon, ca. 5 km NE from the 
village of Gen Gen, l-XH- 1991 , Ruokolainen et al. 3 188 (USM); Prov. Maynas, Yanamono 
(Explorama Lodge), 50 miles NE de Iquitos, 24-XI- 198 1 , Vasquez & Jaramillo 2696 (F, 
K, NY); Prov. Maynas, Alpahuayo, 13-XI-1984, Vasquez, R. et al. 5931 (MO); Prov. 
Maynas, Habanillos, km 67 carretera Iquitos-Nauta, 8-XI-1988, Vasquez, R. et al. 11196 
(MO); Prov. Maynas, Indiana, Yanamono; Explorama Lodge, 14-V-1989, Vasquez, R. et 
al. 12092 (MO); Prov. Maynas, Las Amazonas, Explorer Napo Camp (Rio Susari), 7-XI- 
1989, Vasquez, R. & Jaramillo 13080 (MO, USM). 

Madre de Digs: Prov. Tambopata, Zona reservada de Tambopata, 23-VIII- 1989, 
Alexiades et al. 939 (MO); Prov. Tambopata, ca. 30 air km or 70-80 river km SSW 
Puerto Maldonado at effluence Rio La Torre (Rio D' Orbigny ), Rio Tambopata (SE bank), 
Tambopata Nature Reserve, 24-IV-1980, Barbour 4929 (AAU, F, G, NY); Province 
Tambopata, ca. 30 air km or 70-80 river km SSW Puerto Maldonado at effluence Rio La 
Torre (Rio d' Orbigny), Rio Tambopata (SE bank), Tambopata Nature Reserve, 24-IV- 
1980, Barbour 4933 (F); Tambopata Reserved Zone, 9-0-1988, Bell & Wiser 88-75 (F); 
Tambopata Reserved Zone, Swamp trail, trailside, 12-0-1988, Bell & Wiser 88-120 (NY); 
Tambopata Nature Reserve, main trail between 3 and 5 km from main lodge, 24- V- 1986, 
Funk et al. 8 163 (G); 28 km down the main Trail from Explorer's Inn, near confluence 
of Rio Tambopata and Ri'o La Torre, ca. 20 km W of Puerto Maldonado, on road to 
Quince Mil, 23-IV-1977, Gentry et al. 19701 (F, NY); Prov. Tambopata, Tambopata 
Reserve, Rio Tambopata at mouth of Rio D' Orbigny, 1 -HI- 1981, Gentry & Young 3 1 844 
(NY); Tambopata, 24-n-1984, Gentry et al. 461 19 (MO); Prov. Tambopata, Tambopata 
Nature Reserve, junction of Rios La Torre and Tambopata, 1 -VI- 1 987, Gentry & Jaramillo 
58016 (MO, USM); Prov. Tambopata, Tambopata Nature Reserve, junction of Rios La 
Torre and Tambopata, 3-VI- 1987, Gentry et al. 58158 (MO, USM); Tambopata Tourist 

■ 50 



Camp at junction of Rios Tambopata and La Torre, 22-VII-1985, Gentry et al. 5 1215 (F); 
Rio d'Orbigny, ca. 10 km from mouth, 28-V-1987, Gentry & Jaramillo 57792 (NY, USM); 
Prov. Tambopata, Tambopata Tourist Logde, 9-VI-1989, Nuiiez et al. 10601 (MO); Prov. 
Tambopata, Forest along Explorer's Inn trail, 15-VIII-1991, Phillips 685 (MO); Prov. 
Tambopata, Zona reservada Tambopata, 12-VIIM990, Reynel & Meneses 5082 (MO); 
Prov. Tambopata, Zona reservada de Tambopata, 20- Vm- 1990, Reynel et al. 5274 (MO); 
39 km SW of Puerto Maldonado, 24-IX- 1984, Smith, S. R et al. 202 (F, NY); 8 km down 
the main trail from Explorer's Inn, near confluence of Rio Tambopata and Rio La Torre, 
39 km SW of Puerto Maldonado, 26-IX-1984, Smith, S. F 214 (K); Upland tierra firme 
forest, 3.2 Km down the main Trail from Explorer's Inn, near the confluence of Rio 
Tambopata and Rio La Torre, 39 Km SW of Puerto Maldonado, 1 1 - VII- 1 987, Smith, S. R 
974 (GH, L, NY); Prov. Tambopata, Region Inca; Puerto Maldonado a Iberia, 21-VII- 
1989, Vasquez, R. et al. 12422 (MO, USM); Prov. Tambopata, Dtto. Tambopata, 
Tambopata Reserve, junction of Rio La Torre and Rio Tambopata, trail to Cocococha, 
19-III-1981, Young 142 (AAU, NY); Tambopata Wildlife reserve, 30 km S of Puerto 
Maldonado, 9-XI-1984, Young, H. J. & Stratton 147 (MO). 

Pasco: Prov. Oxapampa, Palcazu Valley, Iscozacin Trail to Villa America, 4 km 
from airstrip, 12-L 1984, Foster, R. B. et al. 7905 (F); Prov. Oxapampa, Pichis Valley, San 
Matias Ridge, 10-12 km SW of Puerto Bermudez, above Santa Rosa de Chivis, trail to 
Loma Linda, 29-IX- 1982, Foster, R. B. et al. 8963 (F); Prov. Oxapampa, Puerto Bermudez, 
16-VI-1983, Gentry et al. 42092 (MO); Shiringamazu, ca. 20 km S of Iscozacin, Rio 
Palcazu Valley, 9-Vn-1988, Gentry et al. 63498 (MO, USM); Central Selva, Cerro de 
Pasco Department, about 2 km S of Shiringamazu, 26- VI- 1984, Hartshorn et al. 2652 (F, 
NY); Prov. Oxapampa, Central Selva, Cerro de Pasco Department, between Shiringamazu 
and Rio Carachama, 16-VI-1986, Hartshorn et al. 2991 (F). Puno: Prov. Carabaya, 
Cabeceras del Rio Candamo, 24-X-1996, Comejo & Balarezo 2648 (MO); Rio Avara 
base camp, 19- V- 1992, Gentry et al. 76850 (MO, USM). 

San Martin: Lamas, Santa Rosa de Davidcillo, trail to E of road to Tioyacu, km 72 
of Tarapoto-Yurimaguas road, 22-23-IV-1986, Knapp & Mallet 7 169 (MO); Lamas, Santa 
Rosa de Davidcillo, trail to Tlioyacu, E of road, km 72 of Tarapoto-Yurimaguas road, 28- 
IX- 1986, Knapp & Mallet 8450 (L). Ucayali: Vicinity of Aguaytia, high area above no 
Aguay tia, west bank 8- 1 km below Aguaytia, 2- VII- 1 960, Mathias & Taylor 5 1 20 (F); 
Pucallpa-Lima Highway, Km 145, 21-VII-1970, McDaniel 13958 (NY); Prov. Coronel 
Portillo, Leoncio Prado (Yarinacocha), 15- V- 1984, Vasquez, R. 5 162 (MO). 

2. Quiina attenuata J. V. Schneid. & Zizka, Candollea 58: 462. 2003. 
Tipo. Peru. Loreto: Prov. Requena, Ucayali River, 4°55'S, 73°45'W, VIII- 
IX 1976, Bemardi s.n. (arbre no. 5-133) (holotipo, G 200594, foto 
FR). 



Arboles hasta 14 m de alto. Entrenudos terminales lateralmente ± comprimidos, 1- 
2 mm de diametro, ± densamente pubescentes, los pelos < 0,1-0,5 mm de largo, 
glabrescentes. Hojas pecioladas; estipulas subuladas (hasta eliptico-lanceoladas), 0,35- 
0,95 X 0,03-0,08 cm, apice agudo, ± glabras o inconspicuamente pubescentes; peciolo 
subcilindrico, ± canaliculado, 0, 1 -0,3 cm de largo, 0,7- 1 ,5 mm de diametro; lamina cartacea 
hasta subcoriacea, eliptica hasta eliptico-obovada, 3,5-9,3 x 1,3-2,4 cm, base atenuada, 
apice brevemente (sub-)acuminado, en el haz glabra, en el enves glabra o a lo largo del 
nervio principal esparcidamente pubescente (los pelos 0,2-0,5 mm de largo); margen 
diminutamente serrulado; nervios secundarios 6- 10 en cada mitad foliar, en ambas caras 
± pianos o inconspicuamente prominentes (mas prominentes en el haz), 0,2- 1 ,2 cm dis- 
tantes entre si alrededor de la mitad de la lamina, entre los nervios adyacentes 0-2(-5) 
nervios intersecundarios. Inflorescencia hermafrodita botrioide (inflorescencia mascu- 
lina no visto), con 5-19 flores, una flor por bractea; pedunculos 1-2 por axila foliar, 1-3,3 
cm de largo, 0,6-0,9 mm de diametro, pubescentes (los pelos hasta 0, 1 mm de largo); 
bracteas (sub)opuestas, ovadas, hasta 0,5 x 0,3 mm; bracteolas (anchamente) ovadas, 
0,3-0,4 X 0,25-0,4 mm; pedicelo por debajo de la articulacion hasta 0,3 mm de largo, por 
encima de la articulacion cilindrico o inconspicuamente ensanchado hacia la punta distal, 
4,5-6,5 mm de largo, 0,3-1,2 mm de diametro. Flores ca. 3 mm de diametro; sepalos 5, 
coriaceos, ovados hasta elipticos, 0,9-1 x 0,8-1,2 mm, apice redondeado, en el enves ± 
glabros; petalos 5, suborbiculares, 1,8-2 x ca. 2 mm, apice redondeado; estambres en 
flores hermafroditas 10, filamentos ca. 1 , 1 mm de largo; ovario 2-loculado, estilos 2, 1- 1 ,2 
mm de largo. Fruto eliptico hasta subgloboso, longitudinalmente surcado, 1 ,4- 1 ,5 x 1 , 1 - 
1 ,2 cm, apice redondeado; semillas 1 por fruto, subglobosas, ca. 0,8 x 0,7 cm, densamente 
vellosas (los pelos 0,2-0,3 mm de largo). 

Distribucion y ecologia. En el Peru se conoce solamente de la localidad del tipo. 
En bosque de tierra firme; 100-160 m s.n.m. 

Notas. Esta especie es similar a Q.florida, pero se diferencia por sus frutos surca- 
dos y sus hojas mas pequenas. Q. parviflora Lanj. & Heerdt de las Guy anas y de Brasil 
se distingue por sus estipulas mas anchas y las hojas mas anchas con relacion a su largo. 

Especimenes examinados del Perii. Loreto: Prov. Requena, Ucayali River, 
4°55'S, 73°45'W, VIII-IX 1976, Bemardi s.n. (arbre no. 6-R-96) (G 200592); Prov. 
Requena, Ucayali River, 4°55'S, 73°45' W, VHI-IX 1976, Bemardi s.n. (arbre no. 2-10- 
6) (G 200593); Prov. Requena, Ucayali River, 4°55'S, 73°45' W, VHI-IX 1976, Bemardi 
s.n. (arbre no. 7-15-4) (G 200593, numero erroneo?, identico con lo de Bemardi s.n. 
(arbre no. 2-10-6)!); Prov. Requena, Ucayali River, 4°55'S, 73°45'W, VIII-IX 1976, 

■ 52 



Bemaidi s.n. (aibre no. 5-133) (G 200596); Prov. Requena, UcayaU River, 4°55'S, 73°45' W, 
Vm-IX 1976, Bemardi s.n. (arbre no. 3-R-202) (G 200604). 

3. Quiina blackii Pires, Bol. Teen. Inst. Agron. N. 20: 44. 1950. 
Tipo. Colombia. Amazonas: Mouth of Rio Ataquari, 21-X-1946, Black & 
Schultes 46-229 (holotipo, IAN n.v.; isotipo, COL, foto FR). 

Arbustos o arboles pequenos de 5-15 m de alto. Entrenudos terminales lateral- 
mente comprimidos hasta subcilmdricos, l-2(-3) mm de diametro, glabros o esparcidamente 
pubescentes, los pelos 0,1-0,6(0,8) mm de largo. Hojas pecioladas; estipulas subuladas 
hasta estrechamente lanceoladas, 0,3-1 (-1,3) x 0,05-0, 15(-0,25) cm, apice agudo, en el 
haz glabras, en el enves glabras o esparcidamente pubescentes; peciolo subcilindrico, a 
veces canaliculado, 0, 1 5- 1 ,2(- 1 ,8) cm de largo, l-2(-2,5) mm de diametro; lamina cartacea 
(hasta subcoriacea), eliptica hasta eliptico-obovada, raras veces ovado-eliptica, 5,1-17 
(-22,5) X 2,3-7,3(-9,5) cm, base decurrente (o cuneada hasta brevemente aguda), apice 
(largamente) acuminado, raras veces brevemente acuminado, el haz glabro, el enves 
glabro o esparcidamente pubescente a lo largo del nervio principal; margen diminutamente 
semilado; nervios secundarios 6-16 en cada mitad foliar, en el haz imprimidos hasta 
inconspicuamente prominentes, en el enves al nivel de la superficie o prominentes, gene- 
ralmente mas prominentes en el enves, 0,35-2,3 cm distantes entre si alrededor de la 
mitad de la lamina, entre los nervios adyacentes l-3(-5) nervios intersecundarios. 
Inflorescencia masculina ± botrioide, con 3-5 flores, con una flor por bractea, raras veces 
en fasciculos de 3, inflorescencia hermafrodita botrioide, con 3-7 flores, con una flor por 
bractea, raras veces con fasciculos laterales en la base (en inflorescencia masculina y 
hermafrodita) y entonces con 15 flores; pedunculos l(-3) por axila foliar, (0, l-)0,5- 1 ,7 cm 
de largo, 0,4-2 mm de diametro, engrosados al madurar los fhitos, glabros o esparcidamente 
pubescentes; bracteas (sub)opuestas, ovadas, 0,9-2,5 x 0,3-1 mm; bracteolas subuladas, 
0,5- 1 ,3 X 0,2-0,3 mm; pedicelo por debajo de la articulacion 0,4-2,2(-5) mm de largo, por 
encima de la articulacion (sub)cilindrico o ensanchado hacia la punta distal, 3,5-8 mm de 
largo, 0,3-1,4 mm de diametro, engrosado al madurar los frutos. Flores 3-4,5 mm de 
di^etro; sepalos 4, (sub)coriaceos, elipticos, ovados o suborbiculares, 1,3-2,5 x 0,9-2,5 
mm, apice redondeado, obtuso o agudo, en el enves glabros; petalos 4, (eliptico-)obovados, 
(l,7-)3-3,5 X 1,5-2,7 mm; estambres 27-49 en flores masculinas, ca. 17 en flores 
hermafroditas, filamentos 1,3-2,2 mm de largo; ovario 2(3)-loculado, estilos 2(3), ca. 2,7 
mm de largo. Fruto eliptico(-obovado), longitudinalmente estriado-surcado, 2, 1 -3,3 x (0,8) 
1 ,3- 1 ,9 cm, apice agudo hasta redondeado; semillas 1 por fruto, eh'pticas (hasta subglobosas), 
0,9- 1 ,4 X 0,4-0,9 cm, densamente vellosas (los pelos 0,3-0,8 mm de largo). 



Distribucion y ecologia. Infrecuente en bosques pluviales de la Amazonia occi- 
dental de Colombia, Ecuador, Peru, Brasil, y Bolivia. En el soto bosque de bosques riberenos, 
varzea, igapo; 200-800(-1550) m s.n.m. 

Notas. Algunas muestras se asemejan a Q. amazonica por la forma de la hoja, 
pero se diferencian de esta por sus frutos mas largos y por las inflorescencias general- 
men te mas pequenas y con menos flores. 

Especimenes examinados del Peru. 

Amazonas: Prov. Bagua, Imaza, Camino Putuim-Shimutaz, 19- VI- 1996, Vasquez, 
R.etal. 21267 (MO, USM). 

LoRETo: QuebradaTahuayo above Tamishiyaco, 30-Vin-1972, Croat 19727 (AAU, 
BR, K, L, MO, NY, P, UB, WAG); Near mouth of Rio Napo, 14-IX-1972, Croat 20134 
(MO); Prov. Requena, Dtto. Sapuena, Basin of Rio Ucayali, Jenaro Herrera, Quebrada 
Iricahua, 15-IV-1987, Daly et al. 5085 (F, NY); Prov. Maynas, Yanamono; Explorama 
Tourist Camp, Rio Amazonas, 16- VII- 1983, Gentry et al. 43166 (MO); Requena, Rio 
Tepiche, Santa Elena, 17-X-1968, McDaniel & Marcos 11313 (NY); Prov. Maynas, Dtto. 
Iquitos, Rio Amazonas, Iquitos, across from Padre Isla, near Scarita de Yanayacu, 5-VII- 
1974, McDaniel & Rimachi 18955 (NY); Prov. Requena, Rio Ucayali, Cafio Supay, near 
Jenaro Herrera, 15-X- 1985, Peters 115 (NY);ReservaNacionalPacaya(Cocha Yarina), 
lO-Vn-1985, Vasquez, R. et al. 6650 (MO, USM). 

Madre de Digs: Prov. Manu, Rio Manu, playa 16 above the Boca, 15-VIII-1976, 
Foster, R. B. & Augspurger 3 165 (F); Prov. Manu, Vicinity of Cocha Cashu Station, 
Parque Nacional, 12-111-1977, Foster, R. B. & Terborgh 6213 (F); Prov. Manu, Parque 
Nacional del Manu, Rio Manu, Cocha Cashu Station, lO-VIII-1984, Foster, R. B. 9800 
(F); Madre de Dios, Prov. Manu, Cerro de Pantiacolla, Rio Palotoa, 10-15 km NNW of 
Shintuya, transect to ridgetop, 17-XII-1985, Foster, R. B. et al. 1 1021 (F). 

San Martin: Juan Jui, Alto Rio Huallaga, 1-1936, Klug 4220 (BM, F, K, NY, S). 

Ucayali: Prov. Coronel Portillo, Bosque Nacional de von Humboldt, km 86, Pucallpa- 
Tingo Maria road, 8-VIII-1980, Gentry & Homa 295 1 8 (MO); Prov. Coronel Portillo, 
Estacion Experimental Alexander von Humboldt, 14- VIII- 1980, Oliveira, R. 13 (MO); 
Distr. Coronel Portillo, Bosque von Humboldt, along Quebrada Tahuahi Ho, 20-VI-1981 
Young 934 (F, NY). 

4. Quiina cruegeriana Griseb., Fl. Brit. W. I.: 106. 1864. 
Tipo. Trinidad. St.-Anns, XII-1827, Purdie s.n. (4) (K, foto FR). 



Quiina peruviana Engl., Mart. Fl. Bras. 12(1): 481. 
,54 



QuUrm tessmannU Mildbr., Notizbl. Bot. Gait. Berlin-Dahlem 1 1(105): 298. 193 1. 
Tipo. Peru. Yurimaguas on Huallaga River, 16-111-1926, Tessmann 5506 
(Bt, G, fotos F, GH, MO). 

Quiina cajambrensis Cuatrec, Trop. Woods 96: 41. 1950. 
Tipo. Colombia. Valle del Cauca: no Cajambre, Quebrada de Vigia, 13- 
V-1944, Cuatrecasas 17566 (F, U, foto FR). 

QuUna congesta Cowan, Brittonia 8: 239. 1957. 
Tipo. Surinam. Marowijne: Nassau Mountains, Plateau B, 3-III-1955, 
Maguire 40739 (holotipo, NY, foto FR). 

Quiina guaporensis Pires, Bol. Teen. Inst. Agron. N. 38:31. 1960. 
Tipo. Brasil. Rondonia: Source of Jatuarana River, Machado River region, 
NE of Aripuana, Krukoff 1683 (holotipo, NY, foto FR; isotipos, 
BM, F, GH n.v., IAN, K n.v., P). 

Quiina colonensis (D' Arcy) D' Arcy, Fl. Panama Checklist & Index 2: 534, 337. 
1987. (Mo-nogr. Syst. Bot. Miss. Bot. Card. 18). 

Tipo. Panama. Colon: Santa Rigde trail, 17-35 km from Boyd Roosevelt 
Highway, 21-V-1975, Mori & Crosby 6314 (holotipo, MO; isotipos, 
K, P n.v., PMA n.v., foto FR). 

Arboles o arbustos 4- 1 5 m de alto. Entrenudos terminales lateralmente comprimi- 
dos hasta subcilindricos, (1,5)2-7 mm de diametro, densa hasta esparcidamente 
pubescentes, los pelos 0,l-0,6(-0,8) mm de largo. Hojas pecioladas; estipulas subuladas 
hasta angostamente lanceoladas, 0,3-l,2(-2,5) x 0,03-0,1 (-0,3) cm, apice agudo, esparci- 
da hasta densamente pubescentes; peciolo a veces inconspicuamente canaliculado, 0,3-2 
cm de largo, ( 1 ,2-) 1 ,5-5 mm de diametro; lamina cartacea hasta subcoriacea, raras veces 
coriacea, ± eliptica, 10,3-47,6 x (3,6-)5-19 cm, base atenuada, cuneada (o aguda), apice ± 
(sub-)acuminado, en ambas caras ± pubescente a lo largo del nervio principal (o en toda 
la superficie), raras veces glabra en el haz; margen entero o diminutamente serrulado; 
nervios secundarios ( 10-) 19-34 en cada mitad foliar, en el haz (inconspicuamente) promi- 
nentes o al nivel de la superficie, en el enves (inconspicuamente) prominentes, mas pro- 
minentes en el enves, 0,2-3,2 cm distantes entre si alrededor de la mitad de la lamina, 
entre los nervios adyacentes 0-2(-5) nervios intersecundarios. Inflorescencia (masculi- 
na y hermafrodita) tirsoide o botrioide, fasciculada, ramificada en la base, con 1-24 flores. 



55 



con una flor por bractea o flores en fascicules de 3; pedunculos 1-6 por axila foliar, 0,2- 
3,4 cm de largo, (0,35-)0,5-l,8 mm de diametro, inconspicuamente engrosados al madu- 
rar los frutos, esparcida hasta densamente pubescentes, glabrescentes, raras veces glabros; 
bracteas ± opuestas, ovadas, 0,6-2,4 x 0,4-1 mm; bracteolas subuladas hasta ovadas, 
0,25-0,7 X 0,2-0,3 mm; pedicelo por debajo de la articulacion 0,2-4 mm de largo, por 
encima de la articulacion (sub)cilindrico, punta distal inconspicuamente o no ensanchada, 
( 1 ,4-)3-9 mm de largo, 0,3- 1 mm de diametro, inconspicuamente engrosado al madurar 
los frutos. Flores 2,5-4 mm de diametro; sepalos 4-6, coriaceos, ovados hasta elipticos, 
0,9-2,2 X 0,6-2 mm, apice agudo hasta redondeado, en el enves ± glabrous; petalos 5-6, 
amarillos, raras veces anaranjados o blancos, ± elipticos hasta obovados, (l,4-)2-3,2 x 
(1)1,5-3,2 mm; estambres 26-45 en flores mascuhnas, 11-17 en flores hermafroditas, 
filamentos 0,8-1,8 mm de largo; ovario 2(3)-loculado, estilos 2(3), 1-2,2 mm de largo. 
Fruto eliptico, piriforme o subgloboso, 0,6- 1 ,2 x 0,5- 1 , 1 cm, apice redondeado; semillas 2 
por fruto, elipticas hasta globosas, 0,5-0,75 x 0,5-0,7 cm, vellosas (los pelos 0,5- 1 ,6 mm de 
largo). 

Distribucion y ecologia. Ampliamente distribuida en America Central y America 
del Sur: Costa Rica, Panama, Colombia, Venezuela, Trinidad, Surinam, French Guiana, 
Ecuador, Brasil, and Bolivia. En bosques semideciduos o bosques pluviales (tierra firme o 
varzea); (0-)400-1400(-2000?) m s.n.m. 



Notas. Esta especie es polimorfica con referencia al tamaiio foliar y estipular. La 
mayoria de las poblaciones se caracteriza por estipulas subuladas, apenas mas de 1 cm 
de largo, con las estipulas adyacentes bien separadas en la base. Pero en algunas pobla- 
ciones de la region se observaron individuos con estipulas alargados y ensanchados, de 
forma lanceolada (correspondiendo al tipo de Q. tessmannii, la cual se considera sinonima 
/nodistantesentresi. 



Q. peruviana es una especie dudosa, de la cual, aparte del tipo, no se observaron 
otras muestras inambiguamente perteneciendo a ella. Al estudiar todos los morfotipos de 
Q. cruegeriana y sus transiciones entre ellos en su area de distribucion, se decidio 
trasladar Q. peruviana a la sinonimia de Q. cruegeriana, considerandola como un ex- 
treme (con hojas muy pequeiias) dentro del concepto amplio de esta especie. 

Especimenes examinados del Peru. Amazonas: Prov. Bagua, Imaza, 
Yamayakat, l-VI-1996, Vasquez, R. & Vasquez 21040 (MO, FR); Prov. Bagua, Imaza, 
Yamayakat, 5-X- 1995, Jaramillo & Katip 769 (MO, USM); Prov. Bagua, Imaza, Region 
Nororiental del Marafion, Comunidad de Yamayakat, Rio Maranon, 1 -Vni- 1994, Jaramillo 
et al. 226 (MO); Prov. Bagua, Yamayakat, l-VI-1996, Vasquez, R. & Vasquez 21040 
(USM). HuANUCo: Prov. Leoncio Prado, Rupa Rupa, Al Este de Tingo Man'a, cerca al 
■ 56 



Cerro Quemado, 5-Vni-1978, Schunke 10454 (MO). Loreto: Prov. Maynas, ca. 7 km 
E of the oil palm plantation at Rio Maniti, 29-VIII-1992, Ruokolainen, K. et al. 4974 
(USM); Yurimaguas, on Huallaga River, 16-m-1926, Tessmann 5506 (Bt, G, foto F, GH, 
MO, tipo). San MartIn: Tocache Nuevo, Provincia Mariscal Caceres, Distr. Tocache 
Nuevo, mouth of no Mishollo (right margen of no Huallaga), 8-IX-1971, Schunke 5002 
(G, F, K, MO, NY); NearTarapoto, on Mayo River, Spruce 4366 (K, W, foto F, GH, MO, 
NY,W). 

5. Quiinaflorida Poepp. ex Tul., Ann. Sci. Nat. Bot. ser. 3, 11: 167. 1849. 



Quiinapoeppigiana Poepp. ex Tul, Ann. Sci. Nat. Bot. ser. 3, 11: 161. t849. 
Tipo. Brasil. Amazonas: Ega, 1831, Poeppig 2752 (BR, G, GOET n.v., 
P, W, fotos F, GH, MO. NY). 

Quiinajuruana Ule, Verh. Bot. Vereins Prov. Brandenburg 48: 184. 1906. 
Tipo. Brasil. Amazonas: Jurua, Marary, 18-IX-1900, Ule 5027 (K, L, NY, 
fotos F, GH, MO). 

Quiina klugii J. F Macbr., CandoUea 5: 387. 1934. 
Tipo. Peru. Loreto: Mishuyacu near Iquitos, Oct-Nov 1929, Klug 228 
(holotipo. F 624342; isotipos, G [fragmentos], NY). 

Quuna nUens J. F. Macbr., Candollea 5: 388. 1934. 
Tipo. Peru. Loreto: Mishuyacu near Iquitos, XII-1929, Klug 710 (holotipo, 
F 624244; isotipos, G [fragments], NY). 

Quiina pubescens A. C. Sm., Trop. Woods 58: 29. 1939. 
Tipo. Brasil. Acre: Near mouth of Rio Macauhan, tributary of Rio Yaco, 
basin of Rio Purus, 15-VIII-1933, Krukoff 5521 (BM, G, M, NY, S, 
U). 
QuUna muUiflora Cuatrec, Trop. Woods 96: 42. 1950. 
Tipo. Colombia. Valle del Cauca: Cordillera Occidental, western slope, 
Hoya del no Anchicaya, right side, forest descending to La Plan- 
ta, 5-VIII-1943, Cuatrecasas 14879 (F, P, U). 

Arboles o arbustos de 3-30 m de alto. Entrenudos terminales lateralmente com- 
primidos hasta subcilmdricos, (0,7)1-3 mm de diametro, pubescentes, los pelos 0,1-0,8 



mm de largo, glabrescentes. Hojas pecioladas; estipulas generalmente estipitadas, ovadas 
hasta elipticas, raras veces subuladas, (0,2-)0,5-3,4 x (0,02-)0,l-l,2 cm, base ± atenuada, 
apice agudo hasta acuminado, en ambas caras glabras hasta pubescentes; peciolo 
subcih'ndrico, ± canaliculado, 0,2-1 (-2) cm de largo, (0,6-) 1-3 mm de diametro; lamina 
(cartacea-)subcoriacea, raras veces coriacea, eliptica (eliptica-ovada o eliptica-obovada), 
4,7-23(-27,5) x 1 ,4-8,9 cm, base atenuada o aguda, raras veces cuneada o redondeada, 
apice (sub)acuminado, en el haz glabra o pubescente a lo largo del nervio principal, en el 
enves pubescente a lo largo del nervio principal, raras veces en toda la superficie; mar- 
gen entero (o serrulado); nervios secundarios 6- 17 en cada mi tad foliar, en el haz imprimi- 
dos hasta inconspicuamente prominentes, raras veces prominentes, en el enves al nivel 
de la superficie hasta prominentes, mas prominentes en el enves, 0,2-3,5 cm distantes 
entre si alrededor de la mitad de la lamina, entre los nervios adyacentes l-3(-7) nervios 
intersecundarios. Inflorescencia masculina tirsoide, con (21-)30-129 flores, las flores 
en fasciculos de (3-)6-15(-28), inflorescencia hermafrodita botrioide, con (3-)7-31 flores, 
con una flor por bractea, raras veces en fasciculos de 3; pediinculos l(-2) por axila fohar, 
(0,3-) 1-6,2 cm de largo, 0,3-4 mm de diametro, conspicuamente engrosados al madurar 
los frutos, pubescentes, los pelos 0,1-0,3 mm de largo, raras veces glabros; bracteas 
(sub)opuestas, ovadas, 0,4-2 x 0,4- 1 ,3 mm; bracteolas ovadas hasta subuladas, 0,2- 1 ,2 x 
0, 15-0,4 mm; pedicelo por debajo de la articulacion 0,2-3,5(6) mm de largo, por encima de 
la articulacion (sub)cilindrico, punta distal inconspicuamente o no ensanchada, (l,5-)2,5- 
9 mm de largo, 0,3-2,5 mm de diametro, conspicuamente engrosado al madurar los fmtos. 
Flores 2,5-4,5 mm de diametro; sepalos 4 (excepcionalmente 5), coriaceos, ovados, elip- 
ticos o suborbiculares, 1-3,8 x 0,7-3,5 mm, apice redondeado hasta obtuso, en el enves 
glabros, raras veces esparcidamente pubescentes; petalos 4 (excepcionalmente 5), ama- 
rillos hasta color crema, obovados (hasta eliptico-suborbiculares), 1,8-5,5 x 1,3-3,1 mm; 
estambres en flores masculinas 16-42, en flores hermafroditas 10-20, filamentos 1-1,9 
mm de largo; ovario 2-3(4)-loculado, estilos 2-3(4), 1,3-2,3 mm de largo. Fnito eliptico 
hasta subgloboso, liso, raras veces longitudinalmente estriado-surcado, 1,5-3,4 x (1-)1,5- 
2,3 cm, apice redondeado; semillas 1-2(3) por fruto, elipticas (hasta ovadas), (0,75-)0,9- 
1,5 x 0,5-0,85 cm, apice agudo u obtuso, densamente vellosas (los pelos 0,8-2 mm de 
largo). 



. Ampliamente distribuida en Sudamerica tropical (Co- 
lombia, Venezuela, Ecuador, Peru, Brasil y Bolivia). En bosques hiimedos de tierra firme 
ovarzea; 100-800(-1350)ms.n.m. 

Notas. Esta especie comprende un complejo de distintas formas, las cuales no se 
permiten separar bien por una serie de transiciones entre ellas. Generalmente las hojas 



son enteras, pero se observan tambien individuos con margenes (diminutamente) 
serrulados, sobre todo en poblaciones de bosques montanos. Un caracter que normal- 
mente distingue Q.florida de las demas especies presentes en el Peru, son los frutos con 
el exocarpo liso, pero tambien hay algunas muestras que tienen frutos longitudinalmente 
estriados (p. ej. Aguilar & Castro 586). Otra dificultad en delimitar Q.florida es la 
posible hibridizacion con Q. amazonica, lo cual se puede suponer por los caracteres 
intermedios entre ambas especies (p. ej. Alexiades & Valega 509, Funk et al. 8229, 
Gentry etal. 18856,McDaniel&Rimachi 17885, Smith etal. 1081, Smith etal. 1602). 
Muchas veces es imposible determinar inambiguamente la especie en plantas esteriles, 
por lo tanto las colecciones Nunez et al. 19129, Proyecto CICA 8, Roque 2384 se inclu- 
yen aqui con reserva. Algunas colecciones se asemejan a Q. nitens o Q. klugii (p. ej. 
Diaz et al. 427, McDaniel 17173, Rimachi 3191, Thomas 6797). En comparacion con las 
muestras cercanas a Q. amazonica mencionadas arriba parecen a una especie propia 
debido a las hojas y inflorescencias mas gruesas y las flores mas grandes. Sin embargo, 
a base de las transiciones observadas en todo el area de distribucion, Q. nitens y Q. 
klugii se consideran aqui como sinonimo bajo un concepto amplio de Q.florida. 

Especimenes examinados del Peru. 

Amazonas: Prov. Bagua, Dtto. Imaza; comunidad Aguaruna Yamayakat, 15-VIII- 
1996, Diaz, C. et al. 7849 (FR, MO); Prov. Bagua, Region nororiental del Maranon, 
Comunidad de Kampaenza, Ribera de la Quebrada Shimutaz, 7-X-1994, Jaramillo, N. & 
C. Peas 544 (USM); Prov. Bagua, Dtto. Imaza, Comunidad de Yamayakat, 9-VI-1997, 
Vasquez, R. et al. 23955 (FR, MO); Prov. Condorcanqui, Dtto. El Cenepa, Comunidad 
Tutino, 28-VII-1997, Vasquez, R. et al. 24424 (FR, MO). 

Cusco: La Convencion, San Martin 3 Well Site, 15-11-1997, Nufiez et al. 19129 
(USM). 

HuANUCo: La Divisora, Tingo Maria-Pucallpa road near Loreto border, 29-III- 

1977, Gentry et al. 18856 (F, NY, USM). 

Loreto: Prov. Maynas, Nauta, Iquitos, 26-III-1979, Ayala 1706 (MO); Prov. 
Requena, Ucayali River, Aug-Sep 1976, Bemardi 16243 (G); Prov. Requena, Ucayali 
River, Aug-Sep 1976, Bemardi 16423 (G); Prov. Maynas, Mishana, RioNanay, 16- VIII- 

1978, Diaz, C. et al. 427 (AAU, NY): Prov. Requena, Sapuena, Reserva forestal de 
Jenaro Herrera, Ucayali River, 3-IX- 1 974, Dfaz, M. 154a (G); Prov. Maynas, Rio Nanay, 
Caseria Mishana, 30 km SW of Iquitos. 4 km S of Mishana, Vm-1978, Foster, R. B. 4963 
(F); Prov. Maynas, Mishana, Rio Nanay halfway between Iquitos and Santa Maria de 
Nanay, 23-III- 1979, Gentry et al. 26086 (MO); Quebrada Sucursari, N side tributary of 
Rio Napo, 14- VI- 1986, Gentry et al. 54372 (MO); Prov. Maynas, Explorama Inn, ca. 2 
km W of Indiana on Rio Amazonas, 13-11-1987, Gentry et al. 55765 (MO); Mishuyacu 
near Iquitos, Oct-Nov 1929, Klug 228 (F, G, NY); Mishuyacu near Iquitos, XII- 1929, 

59 I 



Klug 7 10 (F, G, NY); Pro v. Maynas, Iquitos, Quebrada Aucaya, trocha de Nuevo Union, 
sachachuchuashi, 21-V-1973, McDaniel & Rimachi 17173 (BR, NY); Iquitos, Santa 
Maria de Ojeal, 19-VIII-1973, McDaniel & Rimachi 17885 (BR, NY); Prov. Maynas, 
Distrito Las Amazonas, Explomapo Camp, cerca de Sucusari, 2 1 -II- 1 99 1 , Pipoly et al. 
13224 (MO); Prov. Maynas, Iquitos, Road of Zungaro Cocha near fundo Shushuna, 25- 
Vni-1977, Rimachi 3 191 (F, MO, NY); Prov. Maynas, Dtto. Iquitos, Carretera Iquitos- 
Nauta, km 21, 4- VII- 1996, Rimachi 1 1747 (MO); Prov. Maynas, Dtto. Punchana, Rio 
Momon, trocha de la Comunidad de Nuevo San Antonio, 15-X-1997, Rimachi 12068 
(MO); Prov. Maynas, Caserio Nina Rumy, Rio Nanay, Puerto Almendras de la UNAP, 
24-1-1986, Ruiz 776 (MO); Prov. Requena, Sapuena, Reserva forestal de Jenaro Herrera, 
Ucayali River, m-1981, Spichiger et al. 1980 (G); Centre de Recherche de Jenaro Herrera, 
2-X-1985, Spichiger & Loizeau 4609 (G); Explorama hin, 1 km S of Indiana on Rio Napo 
Forest reserve, 22-IV-1989, Thomas 6797 (NY); Prov. Maynas, Puerto Almendras, Rio 
Nanay, 15-Vm-1984, Vasquez & Jaramillo 5464 (AAU, F, NY); Prov. Maynas, Puerto 
Almendras (Rio Nanay), 4-1-1985, Vasquez, R. & Jaramillo 6086 (MO); Prov. Maynas, 
Puerto Almendras, 25-IX-1985, Vasquez & Jaramillo 6826 (K); Requena, Sapuena, J. 
Herrera, 3-III- 1988, Vasquez, R. 10433 (MO); Prov. Maynas, Iquitos, km 44, carretera 
Iquitos-Nauta, 12-Xn-1988, Vasquez, R. & Jaramillo 11358 (MO); Prov. Maynas, Que- 
brada Paparo, afluente derecho del Rio Manati, 28-1-1989, Vasquez, R. & Jaramillo 
11681 (MO); Prov. Maynas, Indiana, Yanamono; Explorama Lodge, 14-V-1989, Vasquez, 
R. et al. 12095 (MO, USM); Prov. Maynas, Puerto Almendras, 14- VII- 1989, Vasquez, 
R. et al. 123 12 (USM); Prov. Maynas, Sargento Lores, Esperanza (Rio Tahuayo), 13- 
XII-1989, Vasquez, R. & Jaramillo 13232 (MO); Prov. Maynas, Dtto. Sargento Lores, 
Constancia, 8-IV-1997, Vasquez, R. et al. 22851 (FR, MO). 

Madre de Digs: Prov. Tambopata, Santuario Nacional Pampas del Heath, Que- 
brada Patuyacu, 7-IV-1996, Aguilar, M. & D. Castro 586 (USM); Tambopata, Comuni- 
dad Nativa Infiemo, Hermosa Chica, 26-m- 1989, Alexiades & Valega 509 (USM); Prov. 
Tambopata, ca. 30 air km or 70-80 river km SS W Puerto Maldonado at effluence Rio La 
Tome (Rio d'Orbigny), Rio Tambopata, Tambopata Nature Reserve, 25-VI- 1980, Baitjour 
5786 (AAU, F, G, NY); Tambopata Nature Reserve, 28-V- 1986, Funk et al. 8229 (MO, 
NY); Prov. Tambopata, Comunidad Nativa Infiemo, Hermosa Chica, 1 5-m- 1989, Alexiades 
et al. 466 (MO); Tambopata Tourist Camp at junction of Rios Tambopata and La Torre, 
24- VII- 1985, Gentry et al. 5 1233 (MO); Tambopata Nature Reserve, junction of Rios La 
Torre and Tambopata, 25- V- 1 987, Gentry & Jaramillo 576 1 9 (MO); Tambopata Nature 
Reserve, junction of Rios La Torre and Tambopata, 30- V- 1987, Gentry & Jaramillo 57868 
(MO); Prov. Manu, Rfo Los Amigos, 9- VI- 1995, Nunez et al. 16727 (USM); Prov. Manu, 
Rio Los Amigos, 9- VI- 1995, Nunez et al. 16752 (USM); Tahuamanu, Rio Las Piedras, 5- 
VIII-1995, Nuriez et al. 17057 (USM); Explorer's Inn, near the confluence of Rio 
Tambopata and Rio La Torre, 39 SW of Puerto Maldonado, 17-VII-1987, Smith, S. F. et 
al. 108 1 (F, G, K, NY); Explorer's Inn, near the confluence of Rio Tambopata and Rio La 

■ 60 



Torre, 39 km SW of Puerto Maldonado, 25-1-1989, Smith, S. F. et al. 1602 (NY). 

PuNo: Rio Candamo, fila at mouth of Rio Guacamayo, 26-V-1992, Gentry et al. 
77212 (MO). 

San Martin: Prov. Mariscal Caceres, Distr. Tocache Nuevo, Quebrada de 
Huaquisha, no Huallaga, 30-VI-1974, Schunke 7070 (F); Prov. Mariscal Caceres, Distri- 
to Tocache Nuev, Quebrada de Ishichimi, 7-1-1979, Schunke 10696 (MO). 

UcAYALi: Prov. Atayala, Yaminahua-Raya, Rios Urubamba, Rio Inuya y Rio Mapuya, 
l-VII-2000, Beltran & Retejo 3610 (USM); Prov. Coronel Portillo, Bosque Nacional von 
Humboldt, Pucallpa-Tingo Maria Road, 13-11-1981, Gentry et al. 3 1298 (MO, USM); 
Bosque Nacional von Humboldt, km 88 on Pucallpa-Tingo Maria road, 12-in-1982, Gentry 
et al. 36276a (F); Bosque Nacional von Humboldt, km 88 on Pucallpa-Tingo Maria road, 
ca. 3 km S on Carretera Margenal in construction, 12-111-1982, Gentry et al. 36278 (MO); 
Pucallpa, Bosque Nacional Alexander von Humboldt, 1 -XI- 1998, Proyecto CICA 8 (USM); 
Prov. Coronel Portillo, 80 km al SE de Pucallpa, cuenca del Rio Shesha, 18-1-2001, Ro- 
que 2265 (USM); Prov. Coronel Portillo, 80 km al SE de Pucallpa, cuenca del Rio Shesha, 
21-1-2001, Roque 2384 (USM); East Peru, basin of middle Ucayali River, Yarina Cocha, 
1924. Tessmann 5473 (G, NY); Yarina Cocha, X-1925, Tessmann 5485 (NY). 



6. Quiina gentryi J.V. Schneid. & Zizka, Candollea 58: 467. 2003. 
Tipo. Peru, Madre de Dios: Prov. Manu, Parque Nacional del Manu, Ri'o 
Manu, Cocha Cashu Station, 350 m, 26-III-1 981 , Foster & Janson 
8327 (holotipo F, no. 1945128, 1945129, dos pliegos). 

Arboles o arbustos 1 ,5- 1 5 m de alto. Entrenudos terminales lateralmente compri- 
midos o subcilindricos, 3-5 mm de diametro, glabros o densamente pubescentes, los pelos 
0,1 mm de largo. Hojas pecioladas; estipulas ovadas, 1,7-3,2 x 0,65-1,4 cm, base redon- 
deada, apice agudo hasta acuminado, con nervios laterales conspicuos, en ambas caras 
glabras o en su base pubescentes; peciolo subcilindrico, a veces canaliculado, 0,4-1,2 cm 
de largo, 3-5 mm de diametro; lamina (cartacea-)subcoriacea, eliptica, 26,5-34 x 10-12,8 
cm, base aguda o angostamente redondeada, apice acuminado, en el haz glabra o 
esparcidamente pubescente a lo largo del nervio principal-, en el enves esparcidamente 
pubescente hasta pilosa a lo largo del nervio principal (pelos < 0,1-0,8 mm de largo); 
margen entero o diminutamente serrulado; nervios secundarios 14-29 en cada mitad foliar, 
en el haz (inconspicuamente) prominentes, en el enves prominentes, 0,8-3,7 cm distantes 
entre si alrededor de la mitad de la lamina, entre los nervios adyacentes 0-1 (-2) nervios 
intersecundarios. Inflorescencia masculina no observada, inflorescencia hermafrodita 
botrioide, con 7-36 flores, con una flor por bractea; pedunculos 1-2 por axila foliar, 3,2-6,7 
cm de largo, 1 ,4-5 mm de diametro, conspicuamente engrosados al madurar los frutos, 
densamente pubescentes (pelos < 0, 1 mm de largo); bracteas altemas, irregularmente 



61 



dispuestos, ovadas, 1,1-1,2 x 0,7-0,8 mm, apice agudo; bracteolas ovadas, ca. 0,3 x 0,2 
mm; pedicelo por debajo de la articulacion hasta 2-4,5 mm de largo, por encima de la 
articulacion cilindrico, punta distal no ensanchada, 2-6 mm de largo, 0,9-2,3 mm de dia- 
metro, conspicuamente engrosado al madurar los frutos. Flores no observadas; sepalos 
4-5, coriaceos, ovados hasta elipticos, 1-2,4 x 1-2,8 mm, apice obtuso hasta redondeado, 
en el enves ± glabros; petalos y estambres no observados; ovario 2-loculado, estilos 2. 
Fruto eliptico-ovado hasta eliptico, longitudinalmente surcado, (2,3-)3,5-3,6 x (0,9-) 1,3- 
1,7 cm, apice obtuso, glabros; semillas 1-2 por fruto, ca. 1,6 x 1,15 cm, elipticas, densa- 
mente vellosas, pelos 0,2-0,6 mm de largo. 

Distribucion y ecologia. Se observo en Colombia, Ecuador y Peru. En bosques 
pluviales bajos y premontanos; 380-540 m s.n.m. 



! del Peru. Loreto: Prov. Maynas, Caserio Roca 
Etema, Bajo Amazonas, 14-XII-1990, Grandez 2247 (MO). Madre de Dios: Prov. 
Manu, National Pare, Rio Manu, Cocha Cashu Station, 26-III-1981, Foster, R. B. & 
Janson 8327 (F); Cocha Cashu Camp, Manu National Pare, 21-X-1979, Gentry et al. 
27081 (F). 

7. Quiinagrandifolia Mfldbr., Notizbl. Hot. Gart. Berlin-Dahlem 11: 299. 1931. 
Tipo. Peru. Loreto: River basin of the Maranon from Iquitos to the mouth 

of Rio Santiago near Pongo de Manseriche, 17-IX-1924,Tessmann 

4060 (tipo, G, NY, fotos F, GH). 

Arboles hasta 17 m de alto. Entrenudos terminales lateralmente comprimidos has- 
ta subcilindricos, pubescentes, glabrescentes. Hojas pecioladas; estipulas ovadas, agu 
das, en el haz glabras, en el enves glabras hasta esparcidamente pubescentes, 1 ,5- 1 ,8 \ 
0,6-0,7 cm; peciolo subcilindrico, canaliculado, 0,3-1,1 cm largo, 0,4-0,7 mm de diametro: 
lamina subcoriacea, eliptica(-obovada), ca. 28-39 x 1 1-19 cm, la base redondeada hasta 
obtusa (o cuneada), apice brevemente acuminado (hasta agudo), en ambas caras ± glabra; 
margen diminutamente serrulado; nervios secundarios ca. 15-22 en cada mitad foliar, en 
ambas caras ± prominentes, entre los nervios adyacentes 0- 1(-2) nervios intersecundarios, 
Inflorescencia masculina tirsoide, con 35-40 flores, inflorescencia hermafrodita no obser- 
vada; pedunculos 1 -3 por axila foliar, 1 ,2- 1 ,8 cm de largo, 0,6- 1 ,3 mm de diametro, ± 
glabros; bracteas ± opuestas, ovadas, 1,5-2,6 x 1-1,6 mm, ± pubescentes; bracteolas 
ovadas, 1 ,4- 1 ,6 x 0,8- 1 ,2 mm; pedicelo por debajo de la articulacion hasta 3 mm de largo, 
por encima de la articulacion 6-7,5 mm de largo, 0,3-0,4 mm de diametro. Flores ca. 4 
mm de diametro; sepalos 4, coriaceos, ovados hasta elipticos, 1 ,6-2,3 x 1 ,2-2,6 mm, apice 
agudo hasta redondeado, en el enves ± glabros; petalos 4, amarillentos, (eliptico-)obovados, 

■ 62 



2,7-2,8 X 2-2,1 mm; estambres en flores masculinas ca. 53; ovario no visto. Frutos y 
semillas no vistos. 



Distribucion y ecologia. Distribuida en Ecuador y Peru. Crece en bosques de 



Notas. Una especie poco concocida, pero facil a reconocer por sus estipulas adya- 
centes fusionadas. 

Especimenes examinados del Peru. Loreto: River basin of the Maranon from 
Iquitos to the mouth of Rio Santiago near Pongo de Manseriche, 17-IX-1924, Tessmann 
4060(G,NY,fotosF,GH). 

8. QuUna integrifolia Pulle, Recueil Trav. Bot. Neerl. 9(2): 153. 1912. 
Tipo. Surinam. In forests near Abontjoeman, 15-V-1910, Eingeborener 
Sammler 276 (U). 

Quiina rigidifolia Pires, Bol. Teen. Inst. Agron. N. 20: 45. 1950. 
Tipo. Brasil. Amazonas: Municipality Humaita, on plateau between Rio 
Livramento and Rio Ipixuna, 7-18-XI-1934, Krukoff 7090 (holotipo 
IAN. isotipos A, BM, BR, G, NY, RB, S, U). 

Arboles o arbustos 7-25 m de alto. Entrenudos terminates lateralmente comprimi- 
dos o subcih'ndricos, 2-6 mm de diametro, pubescentes hasta densamente tomentosos, los 
pelos ± marron-ferrugineos hasta palidos, 0, l-0,6(- 1 ,5) mm de largo, glabrescentes. Ho- 
jas conspicuamente pecioladas; estipulas coriaceas, estrechamente (triangular-)ovadas, 
0,3-0,85 X 0,07-0,4 cm, apice agudo u obtuso, en el haz ± glabras, en el enves pubescentes 
hasta pilosas, los pelos 0, 1 - 1 ,5 mm de largo, raras veces glabras; peciolo subcilindrico, no 
canaHculado, (0,6-) 1,3-4,7 cm de largo, (l,5-)2-4,5 mm de diametro; lamina coriacea, 
rigida, eliptica, eliptica-obovada o eliptica-ovada, (9,8-)12-28,5 x 3,4-11,6 cm, base 
decurrente a lo largo del nervio principal, atenuada, raras veces aguda o cuneada, apice 
brevemente (sub) acuminado, agudo u obtuso, en el haz glabra, en el enves a lo largo del 
nervio principal pubescente hasta pilosa, glabrescente; margen entero; nervios secunda- 
rios 9- 1 8 en cada mitad foliar, en el haz imprimidos hasta prominentes, en el enves promi- 
nentes, mas prominentes que en el haz, (0,5-) 0,8-3, 1 cm distantes entre si alrededor de la 
mitad de la lamina, entre los nervios adyacentes 0-2(-6) nervios intersecundarios. 
Inflorescencia masculina tirsoide, con 20-150 flores, las flores en fasciculos de 3-7, 
inflorescencia hermafrodita botrioide, con 9-20 flores, con una flor por bractea; pediinculos 
l-2(-3) por axila foliar, 1,5-14,5 cm de largo, 0,8-3 mm de diametro, conspicuamente 

63 I 



engrosados al madurar los frutos, densamente tomentosos, los pelos 0, 1-0,5 mm de largo; 
bracteas opuestas o ± altemas, irregularmente dispuestas, ovadas, 1-3,5 x 0,8-1,5 mm; 
bracteoles ovadas, 0,3- 1 x 0,3-0,7 mm; pedicelo por debajo de la articulacion 0,3- 1 ,8 mm 
de largo, por encima de la articulacion (sub-)cilindrico, punta distal inconspicuamente 
ensanchada, 1 ,8-8 mm de largo, 0,4-2,8 mm de diametro, conspicuamente engrosado al 
madurar los frutos, esparcidamente pubescente hasta tomentoso, glabrescente. Flores 
3,5-4,5 mm de diametro; sepalos 4-5, coriaceos, elipticos, ovados o suborbiculares, 1-3,1 
X 1-3,6 mm, apice agudo, obtuso o redondeado, en el enves tomentosos; petalos 4-5, 
obovados hasta elipticos, 2,5-3,8 x 1,6-2,4 mm; estambres 21-37 en flores masculinas, 12- 
16 en flores hermafroditas, filamentos 1,3-1,8 mm de largo; ovario 2-loculado, estilos 2, 
1,2-2 mm de largo. Fruto (ovado)eliptico, 1,9-3, 1x1-2 cm, longitudinalmente estriado- 
surcado, apice redondeado hasta agudo, ± glabro; semillas 1-2 por fruto, elipticas, ca. 1,2 
x 0,8 cm, densamente vellosas (pelos 1-1,1 mm de largo). 

Distribucion y ecologia. Esta especie se concoce de Surinam, Guyana Francesa 



Notas. Q. integrifolia es facil a reconocer por sus inflorescencias generalmente 
tomentosas, sus hojas ngidas con la base decurrente a lo largo del nervio principal. Q. 
macrophyUa, la cual tiene tambien inflorescencias tomentosas, se diferencia por estipulas 
mas largas y la base de la hoja no decuirente conspicuamente. 

Especimenes examinados del Peni. Loreto: Region de Amazonas, Dtto. Las 
Amazonas; Explomapo Camp, cerca de Sucusari, a lo largo del no Napo, 6-III-1991, 
Pipoly et al. 14706 (MO); Prov. Maynas, Dtto. Iquitos, Puerto Almendras, 26-VII-1988, 
van der Werff et al. 9775 (MO). 

9. Quiina macrophylla Tul., Ann. Sci. Nat. Bot. sen 3, 11: 164. 1849. 
Tipo. Colombia. Concepcion d'Arana, Goudot s.n. (holotipo, P, fotos F, 



Qutina spruceana Engl, Mart. Fl. Bras. 12( 1): 48 1 . 1 888. 
Tipo. Brasil. Amazonas: near Panure, Rio Uaupes, X-1 852-1-1 853, Spruce 
2672 (holotipo, K; isotipos, Bf, BM, BR, NY. TCD n.v., W, fotos 
F, GH, MO). 

Quiina macrophylla Ule, Verb. Bot. Vereins Prov. Brandenburg 48: 183. 1906. 
Tipo. Brasil. Amazonas: Rio Jurua, Bom Fin, at a high place of the 
Jarapo, XI-1900, Ule 5026 (Bf, G, K, L, NY, fotos F GH, NY). 



j2MM/iaM/^/Pulle,RecueilTrav.Bot. Need. 9(2): 154. 1912. 
Tipo. Brasil. Amazonas: Rio Jurua, Bom Fin, at a high place of the 
Jarapo, XI-1900, Ule 5026 (Bt, G, K, L, NY, fotos F, GH, NY). 

Quiina schippii Standi, Publ. Field Columbian Mus., Bot. Ser. 8: 26. 1930. 
Tipo. Belize. Stann Creek: Middlesex, 13-VII-1929, Schipp238 {holotipo, 
F 598219; isotipos, BM, G, K, NY S). 

Arboles o arbustos 2,5-20 m de alto. Entrenudos terminales subcilindricos hasta 
lateralmente comprimidos, ( 1 ,2-)2-5 mm de diametro, (esparcidamente) tomentosos, los 
pelos 0, 1- 1 ,3 mm de largo. Hojas pecioladas; estipulas subuladas hasta lanceoladas, 0,5- 
3 X 0,06-0,27(-0,9) cm, base atenuada, apice agudo hasta acuminado, en el haz ± glabras, 
en el enves tomentosas hasta esparcidamente pilosas; peciolo subcilindrico, a veces 
canaliculado, 0,3- 1 ,4 cm de largo, 1 -5 mm de diametro; lamina (sub-) coriacea, (obovado) 
eliptica hasta ovado-eliptica, 4,5-33,5 x 1 ,7- 1 3,7 cm, base redondeada, cuneada, aguda o 
atenuada, apice agudo o brevemente acuminado, en ambas caras tomentosa a lo largo del 
nervio principal o glabra; margen entero o diminutamente semilado; nervios secundarios 
9-23 en cada mitad foliar, en el haz al nivel de la superficie hasta inconspicuamente 
prominentes, en el enves (inconspicuamente) prominentes, 0,4-3,3 cm distantes entre si 
alrededor de la mitad de la lamina, entre los nervios adyacentes l-6(-numerosos) nervios 
intersecundarios. Inflorescencia masculina tirsoide, con (27-) 40-1 15 flores, las flores 
en fasciculos de (1)3-5, inflorescencia hermafrodita botrioide, con ( 12-) 17-55 flores, con 
una flor por bractea, raras veces en su base en fasciculos de 3; pedunculos l-2(-4) por 
axila foliar, 1, 1-9,2 cm de largo, 0,5-2 mm de diametro, tomentosos; bracteas altemas 
hasta opuestas, ovadas, 0,7-2(-2,5) x 0,4-1,4 mm; bracteolas subuladas hasta angostamente 
ovadas, 0,4-1 x 0,1-0,3 mm;pedicelopordebajodelaarticulaci6n0,2-l,4(-2,5) mmde 
largo, por encima de la articulacion (sub)cilindrico, punta distal no ensanchada, 1-4 mm 
de largo, (0,25-)0,3-l,2 mm de diametro, glabro (o esparcidamente pubescente). Flores 
2-3,5 mm de diametro; sepalos 3-4, coriaceos, ovados, elipdcos, suborbiculares u obovados, 
0,8-2,4 X 0,7-2,2 mm, apice redondeado hasta agudo, en el enves glabros o esparcidamente 
pubescentes; petalos 3-4, blancos o amarillos, (eliptico-)obovados hasta suborbiculares, 
2-3,2 X 1,2-2,2 mm; estambres en flores masculinas 18-33, en flores hermafroditas 10-14, 
filamentos 0,8-2,4 mm de largo, en flores hermafroditas frecuentemente adnados a los 
petalos; ovario 2(-3)-loculado, estilos 2(-3), 1, 1-2,4 mm de largo. Fruto eliptico hasta 
subgloboso (hasta piriforme-obovado), longitudinalmente estriado-surcado, 0,8-1,5 x 0,4- 
0,8 cm, apice agudo hasta redondeado, a veces concavo; semillas 1 -2 por fruto, elipticas, 
0,6- 1 X 0,3-0,65 cm, densamente vellosas (pelos 0,9-2 mm de largo). 



Distribucion y ecologia. Ampliamente distribuida en America Central, Colombia, 
Venezuela, Ecuador, Peru y Brasil. En bosques ribereiios, varzea, bosques pluviales ba- 
jos, estacionalmente indundados; 40-350 m s.n.m. 

Notas. Esta especie se caracteriza sobre todo por el indumento tomentoso de las 
inflorescencias y los pedicelos relativamente cortos, las cuales estan dispuestos irregular- 
mente. Algunas muestras no demostraron una indumentacion densa, por lo cual su sepa- 
racion de especies vegetati vamente similares (como algunas muestras de Q. cruegeriana 
o Q.JJorida) es mas dificil. 

Especimenes examinados del Peru 

LoRETo: Prov. Maynas, Puerto Almendras, Rio Nanay, above Iquitos, 22-11-1979, 
Gentry et al. 24950 (F); Prov. Maynas, Mishana, Rio Nanay, halfway between Iquitos 
and Santa Mana de Nanay, 26-11- 1 979, Gentry & Aronson 25 112 (MO); Prov. Loreto, 
River Tigre, about 5 km NW from the village San Antonio (or Miraflores), l-IX-1988, 
Kalliola et al. TR88-255b (USM); SE of Pucallpa, next hasta the junction of the no 
Pachitea and the no Yuyapichis, village of Panuana and surroundings, 30-IX-1985, 
Morawetz & Wallnofer 18-30985 (W); Prov. Requena, Jenaro Herrera, Rio Ucayali, 
Cocha Cashu, 12-XII- 1984, Peters & Hammond 4784 (F, NY); Prov. Maynas, Mishana, 
Rio Nanay, 19-11-1990, Ruiz 1420 (MO); Prov. Maynas, Sanangal, right margen of Rio 
Itaya, 1 hour from Iquitos, near Yanayaco, 9-VIII-1980, Vasquez et al. 387 (AAU, NY); 
Prov. Maynas, Almendras, Rio Nanay, 20-XII-1982, Vasquez & Jaramillo 3633 (K); 
Prov. Maynas, San Antonio, Rio Pintuyacu, 21-IV-1986, Vasquez et al. 7491 (F). 

Madre de Digs: Manu, Blanquillo Forest, Rio Madre de Dios, 14-n-1993, Nunez, 
P et al. 15 106 (USM); Manu, Plot at Collpa de Blanquillo, Rio Madre de Dios, 13-X- 
1994, Nunez, P et al. 16370 (USM). 

Pasco: Prov. Oxapampa, Valle del Pichis, Puerto Bermudez, 10 km downriver, E 
of island, Reserva Mumusqui «Nuevo Hoboken», Xn-1980, Foster, R. B. & Wright 8049 
(F). 

10. Quiinapteridophylla (Radlk.) Pires, Bol. Teen. Inst. Agron. N. 20: 48. 1950. 
Tourouliapteridophylla Radlk., Sitzungsber. Math.-Phys. CI. Konigl. Bayer. Akad. 
Wiss. Munchen 19: 218. 1889 [1890]. 

Tipo. Brasil. Amazonas: Japura River. Martius s.n. (M, fotos GH, IVIO). 

Quiina acutangula Ducke, Arch. Jard. Bot. Rio de Janeiro 4: 143. 1925. 
Type. Brasil. Para: Serra Pontada, between Almeirim and Prainha, 12- 
IX-1923, Ducke s.n. (RB, S, fotos GH, MO, NY). 



Arboles hasta 18 m de alto. Entrenudos terminales cilindricos, profundamente sur- 
cado-costados, con 3-6 costae, (0, 1 -)0,2-0,6 cm de diametro, pubescentes, los pelos 0, 1 - 
0,5 mm de largo. Hojas verticiladas, con 3-6 hojas por nudo, pecioladas; estipulas gene- 
ralmente solitarias entre los peciolos adyacentes, estipitadas, setosas hasta foliosas, 
subuladas, ovado-elipticas u oblongo-elipticas, (0,4-)0,9-7,4 x (0,05-)0,2-2,2 cm, base re- 
dondeada hasta atenuada, apice agudo, acuminado o (casi siempre) cuspidadas, en am- 
bas caras pubescentes, raras veces glabras; peciolo ± subcilindrico, no canaliculado, 0,5- 
4 cm de largo, (0,7-) 1-4 cm de diametro; lamina en plantas jovenes pinnatiTida, en plantas 
adultas simple, cartacea (hasta subcoriacea), eliptica hasta obovada, 4,3-3 1 ,5 x 1 ,3-8,5 
cm, base atenuada o cuneada, apice (sub)acuminado, agudo, obtuso o emarginado, en el 
haz glabra o esparcidamente pubescente a lo largo del nervio principal, en el enves ± 
pubescente a lo largo del nervio principal, a veces en todo el enves; margen diminutamente 
serrulado hasta serrado; nervios secundarios 12-30 en cada mitad foliar, en el haz 
inconspicuamente prominentes o al nivel de la superficie, en el enves (inconspicuamente) 
prominentes, raras veces al nivel de la superficie, generalmente mas prominentes en el 
enves, 0,2-2,3 cm distantes entre si alrededor de la mitad de la lamina, entre los nervios 
adyacentes l-4(-7) nervios intersecundarios. Inflorescencia masculina botrioide o tirsoide, 
con (12-)28-65 flores, las flores en fasciculos de (1)3(6), inflorescencia hermafrodita 
botrioide, con 8-29 flores, las flores solitarias (o en fasciculos de 3); pedunculos l-2(-5) 
por axila foliar, subcilindricos, 1 ,4- 1 1 ,4 cm de largo, 0,4-2 mm de diametro, engrosado al 
madurar los frutos, ± densamente pubescentes; bracteas altemas, opuestas o verticiladas, 
ovadas hasta subuladas, a veces plicadas, 0,7-2,6(-5) x 0,4-1 mm; bracteolas ovadas 
hasta subuladas, 0,3-0,6 x 0, 1 -0,25 mm; pedicelo por debajo de la articulacion 0,2- 1 ,3 mm 
de largo, por encima de la articulacion (sub-) cilindrico, punta distal ensanchada, 2-8 mm 
de largo, (0,15-)0,2-0,8 mm de diametro, inconspicuamente engrosado al madurar los 
frutos, ± densamente pubescente. Flores 2,5-4,5 mm de diametro; sepalos (4)5, cartaceos, 
frecuentemente translucidos, ovados, elipticos, suborbiculares u obovados, 0,8-2 x 0,6-1,8 
mm, apice agudo hasta redondeado, en el haz glabros o pubescentes; petalos 5(-6), blan- 
cos, amarillos o color crema, (eliptico-)obovados (o suborbiculares), 2-3 x (1,2-) 1,5-2,3 
mm; estambres (17-)35-43 en flores masculinas, 13-17 en flores hermafroditas, filamen- 
tos 0,8-1,4 mm de largo; ovario 2-loculado, estilos 2, 0,9-2,1 mm de largo. Fruto eliptico 
hasta obovado, longitudinalmente estriado-surcado, 0,9-1 ,7 x 0,5-0,9 cm, apice redondea- 
do, glabro; semillas 1 (-2) por fruto, elipticas, 0,55-0,8 x 0,4-0,65 cm, vellosas (pelos 0,2- 1 
mm de largo). 

Distribucion y ecologia. Ampliamente distribuida en Colombia, Venezuela, 
Surinam, Guyana Francesa, Peru, Brasil y Bolivia. Crece en bosques pluviales 
(pre)montanos o bajos; 50-500(- 1 100) m s.n.m. 



Notas. Q. pteridophylla es la especie mas aislada dentro del genero, debido a las 
hojas verticiladas (y pinnatiTidas en plantas jovenes). Por el mismo caracter es tambien 
facil de identificar. 



Especimen examinado del Peru. Loreto: A lo largo Rio Nanay, Campamento 
Balatero(?), Alto Nanay, 8-VI-1929, Williams, L. 1079 (F). 

11. Quiina obovata Tul., Ann. Sci. Nat. Bot. ser. 3, 11: 157. 1849. 
Tipo. Guyana Francesa. Cayenne, Martin s.n. (holotipo, P; isotipos, B, 
K, NY, U, fotos A, MO). 

Quiina albijlora A. C. Sm., Trap. Woods 58: 30. 1939. 
Tipo. Guyana. NW slopes of Kanuku Mountains, In drainage of Moku- 
moku Creek (Takutu tributary), 1-IV-1938, Smith, A. C. 3414 (F, 
IAN, K, MO, NY, P, S, W). 

Quiina oblanceolata Sandwith, Bull. Misc. Inform. 1939/40: 546. 1940. 
Tipo. Guyana. WIruni River, Davis in Forest Department 2606 (K). 

Arboles hasta 20 m de alto. Entrenudos terminales lateralmente comprimidos o 
subcilmdricos, 1 ,3-5 mm de diametro, esparcida hasta densamente pubescentes, los pelos 
0, 1 -0,6(- 1 ) mm. Hojas pecioladas; estipulas subuladas hasta angostamente elipticas, 0,35- 
2 X 0,06-0,25 cm, encorvadas hacia arriba desde su base, apice agudo, en ambas caras 
densamente pubescentes o glabras; peciolo subcilindrico, a veces inconspicuamente 
canaliculado, 0,5-3,7 cm de largo, 1-4 mm de diametro; lamina (cartacea-)subcoriacea 
hasta coriacea, obovada (hasta eliptica), 6,1-36,5 x 2,4-12,2 cm, base cuneada hasta 
atenuada, raras veces aguda, apice brevemente (sub) acuminado, redondeado, emarginado, 
obtuso o agudo, en el haz ± glabra, en el enves glabra o esparcidamente pubescente, 
raras veces con pelos esparcidos en toda la superficie; margen diminutamente serrado, 
raras veces entero; nervios secundarios 14-55 en cada mitad foliar, en el haz 
(inconspicuamente) prominentes, mas prominentes en el haz, en el enves al nivel de la 
superficie o inconspicuamente prominentes, 0,2-2,7 cm distantes entre si alrededor de la 
mitad de la lamina, entre los nervios adyacentes 0-l(-3) nervios intersecundarios. 
Inflorescencia masculina botrioide hasta tirsoide, con 5-23 flores, las flores solitarias o en 
fasciculos de 3, inflorescencia hermafrodita fasciculada, ramificada en la base, botrioide 
hasta tirsoide, con 3-15 flores (poreje principal); pedunculos 1-4 por axila foliar, 0,2-2,7 
cm de largo, 0,5- 1 ,7 mm de diametro, esparcida hasta densamente pubescentes; bracteas 
(sub)opuestas, triangular-ovadas hasta eliptico-ovadas, 0,6-2,0 x 0,3- 1 mm; bracteolas ± 
ovadas, 0,4-0,6 x ca. 0,3 mm; pedicelo por debajo de la articulacion 0,3-2 mm de largo. 



por encima de la articulacion (sub-)cilindrico, punta distal no o inconspicuamente ensan- 
chada, (2-)3,5- 10,5( 1 6) mm de largo, 0,2- 1 ,2 mm de diametro, glabro o esparcidamente 
pubescente. Flores 2,5-4 mm de diametro; sepalos 4-5, coriaceos, elipticos, oblongos, 
ovados u obovados, 1,1-2,1 x (0,6-)0,8-l,9 mm, apice agudo hasta redondeado, en el 
enves ± glabros; petalos 4-6, blancos, amarillos o color crema, obovados o eliptico- 
suborbiculares, 1,6-3 x 1-2,4 mm; estambres en flores masculinas 15-32, en flores 
hermafroditas 10-12, filamentos 0,8-1,8 mm de largo; ovario 2-loculado, estilos 2, 1-1,8 
mm de largo. Fruto subgloboso, eliptico hasta piriforme-obovado, longitudinalmente es- 
triado-surcado, 0,8- 1 ,4 x 0,4- 1 ,2 cm, apice redondeado o subacuminado; semillas 1 -2 por 
fruto, (sub-)globosas hasta eliptico-ovadas, 0,5-0,8 x 0,4-0,65 cm, densamente vellosas 
(pelos 0,3-0,7 mm de largo). 

Distribucion y ecologia. Ampliamente distribuida en Sudamerica tropical, desde 
Venezuela y las Guyanas hasta Peru y Brasil. Comun en bosques riberefios, en bosques 
pluviales montanos y bajos; 0-500(-1200) m s.n.m. 

Notas. Q. obovata se caracteriza en primer lugar por los nervios secundarios mas 
prominentes en el haz y las laminas de las hojas obovadas (raras veces elipticas) con el 
apice corto, subacuminado hasta emarginado. Laespecie mas similar es Q. cruegeriana, 
la cual a veces es dificil de separar debido a caracteres intermedios entre ambas espe- 
cies (nervadura mas prominente en el haz, pero la forma de las estipulas y hojas mas 
parecida a Q. cruegeriana). En plantas jovenes, las hojas pueden medir hasta mas de 1 
m de largo. 

Especimenes examinados del Peru. 

Amazonas: Trail E of Huampani to Shaim, l-VIll-1974, Berlin 1928 (FR, MO). 

HuANUco: Prov. Pachitea, Region of Pucallpa, western part of the «Sira mountains» 
and adjacent lowland, from C. 20 km to 24 km SE of Puerto Inca, crest of the mountain 
range going W to E from the Campamento Oro, 23-V- 1988, Wallnofer 12-23588 (K, W). 

LoRETo: Prov. Maynas, Rio Yubineto, tributary of Rio Putumayo. Mamepo, 23- 
IV- 1978, Haxaire4167 (MO); Prov. Maynas, Dtto. Iquitos, Carretera Iquitos-Nauta, km 
5, 29-11-1988, Rimachi 8481 (MO, USM); Prov. Maynas, River Momon, near to the 
tourist lodge of Amazon Selva Tours, 18-V-1990, Ruokolainen et al. 303 (USM); Prov. 
Maynas, Alpahuayo, 6-VM985, Vasquez et al. 6603 (AAU, F, NY); Prov. Maynas, 
Iquitos, km 44, carretera Iquitos-Nauta, 7-IV-1989, Vasquez, R. & Jaramillo 12009 (MO); 
Prov. Maynas, Allpahuayo, 1 1/1990, Vasquez, R. & Jaramillo 14687 (MO); Prov. Maynas, 
Allpahuayo, XI- 1990, Vasquez, R. & Jaramillo 15 142 (MO); Prov. Maynas, Allpahuayo; 
Estacion Experimental del IIAP, XI- 1990, Vasquez, R. & Jaramillo 15 167 (MO); Prov. 
Maynas, Iquitos, Allpahuayo, 23-V-1991, Vasquez, R. & Jaramillo 16350 (MO). 

69 I 



Pasco: Prov. Oxapampa, Valle del Pichis, Puerto Bermudez, 10 km downriver, E 
of island, Reserva Musmuqui «Nuevo Hoboken», XII- 1980, Foster, R. B. & Wright 8 170 
(F); Shiringamazu, ca. 20 km S of Iscozacin, Rio Palcazu valley, 7-Vn-1988, Gentry et al. 
63384 (MO, USM). 

PuNo: Prov. Carabaya, Cabeceras del Rio Candamo, 14-XII-1996, Comejo & 
Balarezo2851(MO). 

12. Quiinarhytidopus Tul., Ann. Sci. Nat. Bot. ser. 3, 11: 166. 1849. 
Tipo. Brasil. Amazonas: Lagoons Pedrero (?), Schomburgk 928 (holotipo, 
P; isotipos, F, G, K, fotos A, F, MO, NY). 

Quiina micrantha Tu\., Ann. Sci. Nat. Bot. ser. 3, 11: 160. 1849. 
Tipo. Brasii. Amazonas: Ega, Poeppig 2852 (F G, GOET, L, W, fotos F, 



Arbustos o arboles hasta 10 m de alto. Entrenudos terminales lateralmente com- 
primidos o subcilindricos, (0,8-) 1-4 mm de diametro, densamente pubescentes hasta pilosos, 
los pelos 0,1-0,9 mm de largo. Hojas pecioladas; estipulas (ovado-) elipticas hasta 
subuladas, (0,23-)0,35-2,9 x 0,03-0,45 cm, apice agudo hasta subacuminado, en el haz 
glabras o esparcidamente pubescentes, en el enves glabras o pubescentes hasta pilosas; 
peciolo subcilmdrico, a veces canaliculado, (0,15-)0,2-l,l cm de largo, (0,8-) 1-3,5 mm de 
diametro; lamina subcoriacea, raras veces coriacea o cartacea, eliptica hasta ovada, 
raras veces eliptico-obovada, 4,4-27 x 1 ,2- 10, 1 cm, base redondeada, aguda, atenuada o 
cuneada, apice agudo hasta (sub)acuminado, en el haz ± glabra, en el enves a lo largo del 
nervio principal pubescente hasta pilosa; margen entero; nervios secundarios (8-)9-2l en 
cada mitad foliar, en el haz imprimidos hasta inconspicuamente prominentes, en el enves 
(inconspicuamente) prominentes, 0,2-3,5 cm distantes entre si akededor de la mitad de la 
lamina, entre los nervios adyacentes 0-4(-numerosos) nervios intersecundarios. 
Inflorescencia mascuhna tirsoide, con (9-) 19-67 flores, las flores en fasciculos de (1)3 
(-6), inflorescencia hermafrodita botrioide, con (3-)7-27 flores, con una flor por bractea; 
pediinculos 1 -2(-3) por axila foliar, (0,65-) 1-6,8 cm de largo, 0,4- 1 ,6 mm de diametro, 
inconspicuamente ensanchado al madurar los frutos, ± densamente pubescentes; bracteas 
opuestas (hasta altemas), triangulares hasta ovadas, 0,7-2,5(-4) x 0,5-1,2 mm; bracteolas 
triangulares hasta ovadas, 0,2-0,7 x 0, 1-0,3 mm; pedicelo por debajo de la articulacion 
l,4(-2) mm de largo, por encima de la articulacion (sub-)cilindrico o lateralmente compri- 
midos, punta distal inconspicuamente o no ensanchada, ( 1-)1 ,5-6 mm de largo, (0, 15-)0,2- 
0,8 mm de diametro, inconspicuamente engrosado al madurar los frutos, ± glabro. Flores 
(2,5-)3-5 mm de diametro; sepalos 4(5), coriaceos, ovados, elipticos, suborbiculares u 
obovados, 1-3, 1 x (0,5-)0,8-2,8 mm, apice obtuso hasta redondeado, en el enves ± glabros 

■ 70 



o esparcidamente pubescentes; petalos 4(5), blancos, amarillos, color crema, raras veces 
rosados, (eliptico-)obovados o suborbiculares, (1,3)1,7-4,3 x 1,2-3 mm; estambres en flo- 
res masculinas (14-)20-5 1, en flores hermafroditas 1 1-24, filamentos 0,8-2,2 mm de lar- 
go; ovario 2(-3)-loculado, estilos 2(-3), 1 ,6-3 mm de largo. Fruto eliptico(-ovado) hasta 
obovado, longitudinalmente estriado-surcado, 1 , 1 -2,3 x 0,5- 1 ,4 cm, apice agudo hasta re- 
dondeado; semillas elipticas hasta obovadas, 0,5- 1 ,8 x 0,3-0,6 cm, vellosas (pelos 0,2-0,7 
mm de largo). 

Distribucion y ecologia. Ampliamente distribuida an Sudamerica tropical, obser- 
vada desde Colombia, Venezuela y Guyana hasta Ecuador, Peru, Brasil y Bolivia. En 
bosques ribereiios estacionalmente inundados; 0-200(-400) m s.n.m. 

Notas. Q. rhytidopus es una especie restringida a los bosques riberenos, 
estacionalmente inundados. El caracter mas destacante son las estomas ubicadas en 
cavidades en el enves. A veces se asemeja a Q.florida, la cual se distingue por frutos 
globosos hasta anchamente elipticos y las estomas posicionadas al nivel de la superficie. 

Nombre vulgar. «Pitiroshi» (Matsigenka). 

Especimenes examinados del Peru. Loreto: Vicinity of Iquitos, Hacienda 
Soledad on Rio Itaya, 16-XI-1940, Asplund 14544 (S); Prov. Maynas, Margen derecha 
de Zungaro-cocha, 28-1-1978, Ayala & Vasquez 1427 (MO); Peru, Atun Cocha (Rio 
Samiria), 25-Vm- 1983, Ayala & Arevalo 4273 (MO); Prov. Maynas, Rio Yavari, around 
margen of «cocha», across river from Brazilian village of Paumari, 23-XI-1977, Gentry 
& Revilla 20807 (NY); Prov. Maynas, Yanamono Explorama Tourist Camp, Rio Amazo- 
nas above mouth of Rio Napo, 28-XII-1982, Gentry & Emmons 38755 (MO); Prov. 
Requena, Jenaro Herrera, no Ucayali, Cafio Supay, Jenaro Herrera, 22-1- 1985, Peters 3 1 
(F, NY); Prov. Maynas, Caserio, Sungaro Cocha, 16-n-1976, Revilla 169 (F, NY); Prov. 
Maynas, Rio Nanay, Caserio Lupuna, 17-XII- 1976, Revilla 2079 (F); Prov. Maynas, near 
San Fernando, Rio Yavari, 23-1-1977, Revilla 2255 (F, NY); Prov. Maynas, near San 
Femando, Rio Yavari, 23-1-1977, Revilla 2257 (F); Vicinity of Iquitos, 1977, Revilla 3592 
(MO); Prov. Maynas, Iquitos, Carretera de San Jose across Rio Itaya from Iquitos, 17-1- 
1974, Rimachi 7 10 (MO); Prov. Maynas, Dtto. Iquitos, Rio Nanay near Bellavista, 6-111- 
1 974, Rimachi 9 1 2 (MO); Prov. Maynas, Rio Momon, margen de la orilla hasta el cacerio 
de Balcon, 24-XI-1993, Rimachi 10797 (USM); Morona Cocha, Iquitos, 15-XII-1962, 
Schunke 6263 (F); Prov. Maynas, Mishana, a lo largo del Rio Nanay, 20- VIII- 1988, van 
der Werff et al. 10203 (MO); Prov. Maynas, Buena Vista, Rio Tahuayo, 25-1-198 1 , Vasquez 
& Jaramillo 1260 (F, NY); Prov. Maynas, Iquitos: Puerto Almendras, 29-Xn-1987, Vasquez, 
R. & Jaramillo 10198 (MO, USM); Prov. Maynas, Indiana, Explorama Reserve, 22-01- 



1990, Vasquez, R. & Jaramillo 13579 (MO, USM); A lo largo del Rio Morena (Itaya), 
Iquitos, 3-V-1929, Williams 67 (F); Iquitos, 30-III-1930, Williams 8067 (F). Madrede 
Dios: Prov. Manu, Parque Nacional Manu, far up Quebrada Fierro, first significant 
tributary of Rio Manu, upriver from Tayakome to West, VII-1998, Shepard 2049 (F). 

Agradecimientos 

El estudio de las Quiinaceas ha sido financiado parcialmente por la Deutsche 
Forschungsgemeinschaft (Zi 557/3-1) y por lafundacion Hermann Willkomm, Frankfurt, 
Alemania. Agradezco a los directores de los siguientes herbarios por la disposicion de sus 
colecciones: A, AAU, B, BM, BR, CAY, CEN, COL, F, G, GH, IAN, K, L, LE, LPB, M, 
MO, NY, P, PORT, QCA, R, RB, S, SP, U, UB, ULM, USM, VEN, W, WAG. 

Literatura citada 
Brummit, R.K. & C.E. Powell (eds). 1992. Authors of Plant Names. Royal Botanic 

Gardens, Kew. 732 p. 
Hickey, L.J. 1973. Classification of the architecture of dicotyledonous leaves. Amer. J. 

Bot. 60: 17-33. 
Holmgren, P.K., Holmgren, N.H. & L.C. Barnett (eds.). 1990. Index Herbariorum. 

Part I: the herbaria of the world. 8th ed.. New York Botanical Garden, New York 

(ver tambien http://www.nybg.org/bsci/ih/ih.html). 
Schneider, J.V. 1998. El genero Quiina (Quiinaceae) con especial referenda a las 

especies de Venezuela. Acta Bot. Venez. 21(1): 1-74. 
Schneider J.V., Swenson, U. & G. Zizka. 2002. Phylogenetic reconstruction of the 

neotropical family C^iinaceae (Malpighiales) based on morphology and some remarks 

on the evolution of an androdioecious sex distribution. Ann. Missouri Bot. Gard. 

89:64-76. 
Schneider, J.V., Samuel, R., Stuessy, T.F., Swenson, U. & G. Zizka (en prensa). 

Phylogeny of Quiinaceae (Malpighiales): evidence from tmL-tmF sequence data 

and morphology. Taxon. 
Stearn, W.T. 1992. Botanical Latin. 4th ed., David & Charles, Newton Abbot. 546 p. 




Fig. 1. Nervadura foliar e inflorescencia en Quiina. Inflorescencia botrioide (con una flor por 
bractea; generalmente inflorescencias hermafroditas) o tirsoide (con fascfculos de 3 hasta 
> 20 flores por bractea; generalmente inflorescencias masculinas). bp = bractea del 
pediinculo; br = bractea; bs = bracteolas; ni = nervios intersecundarios; ns = nervios 



Notas sobre el genero Masdevallia (Orchidaceae) en San Pedro de 
Carpish, Huanuco, Peru 

DELSYM. TRUJILLO CHAVEZ 

Jr. Ricardo Flores 355-A Lima 13 - Peru 

delsytrujillo @ yahoo, com 



Resumen 

Se describen e ilustran cuatro especies pertenecientes al genero Masdevallia 
Ruiz & Pavon (Orchidaceae): Masdevallia calosiphon Luer, Masdevallia carpishica 
Luer & Cloes, Masdevallia harlequina Luer y Masdevallia inmensa Luer. colectadas 
entre los 2050 y los 2550 m.s.n.m. en la localidad de San Pedro de Carpish, departamento 
de Huanuco. 



Abstract 

Four species in the genus Masdevallia Ruiz & Pavon (Orchidaceae): Masdevaltia 
calosiphon Luer, Masdevallia carpishica Luer & Cloes, Masdevallia harlequina Luer 
y Masdevallia inmensa Luer. collected between 2050 and 2550 m.s.n.m from San Pe- 
dro de Carpish locality, Huanuco department are described and illustrated. 

Introduccion 

La Subtribu Pleurothallidinae, es la subtribu mas grande de la Familia Orchidaceae 
(alrededor de 4 000 especies [Luer. 1986]), esta compuesta principalmente por plantas 
pequenas, carentes de pseudobulbos con tallos unifoliares; inflorescencia normalmente 
terminal, simple o fasciculada, distica; y el ovario se encuentra visiblemente separado del 
pedicelo. 

El genero Masdevallia Ruiz & Pavon, perteneciente a la Subtribu Pleurothallidinae, 
cuenta aproximadamente con 536 especies y se encuentra distribuida desde Mexico has- 
ta Bolivia y el sur de Brasil. En el Peru se han reportado algo mas de 155 especies 
(Govaerts et. al. 2003). 



La zona conocida como Carpish, comprende dos localidades: Carpish de 
Mayobamba y San Pedro de Carpish, que pertenecen al distrito de Chinchao, provincia y 
departamento de Huanuco y se encuentra entre los 2 000 y 3 010 m.s.n.m. 



Con el objetivo de estudiar las Orchidaceae de la zona, entre agosto del 2002 y julio 
del 2003 se colectaron especimenes del genero Masdevallia en la localidad de San 
Pedro de Carpish. Las plantas fueron fotografiadas y colectadas cuando estas se encon- 
traban en floracion. Para facilitar la identificacion de los especimenes, las flores fueron 
tambien preservadas en la solucion de Pickling. 

Resultados y discusion 

En este estudio se ha podido identificar las siguientes especies: Masdevallia bicolor 
Poepp., Masdevallia calosiphon Luer, Masdevallia carpishica Luer & Cloes, 
Masdevallia harlequina Luer y Masdevallia inmensa Luer. 

Masdevallia bicolor Poepp. (Fig. 5-A.) presenta un amplio rango de distribucion, 
desde Venezuela hasta Bolivia (Vasquez & Ibisch 2000); en el Peru, esta especie se ha 
reportado para los departamentos de Huanuco (Cuchero), Junm (Chanchamayo) y Loreto 
(Schweinfurth. 1958, Bennett & Christenson. 1995), ampliandose con este estudio, su 
distribucion para la zona de Carpish. Las otras cuatro especies han sido reportadas lini- 
camente para el departamento de Huanuco: Masdevallia carpishica Luer & Cloes y 
Masdevallia harlequina Luer en la zona de Carpish (Luer 2002); y Masdevallia 
calosiphon Luer y Masdevallia inmensa Luer. entre Tingo Maria y Pucallpa (Luer 
2002). Estas cuatro ultimas especies, las cuales se han identificado unicamente para el 
Peru, son descritas e ilustradas en el presente articulo. 

Masdevallia calosiphon Luer 

Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Card. 79: 120. 2000. (Fig. 1 y 5-D) 

Planta epiTita, cespitosa, de 19 cm de alto. Ramicaule terete, 7 mm de largo. Hoja 
coriacea, erecta, rigida, peciolada; lamina eliptica, 7x2 cm, obtuso, carinada, apice 
tridentado, base cuneado; peciolo y enves de la lamina con puntos negros. Inflorescencia 
1 -3 por hoja, uniflora; pedunculo terete 5-7 cm de largo. Bractea floral tubular, 10 mm de 
largo. Sepalos amarillo claro con venas y apices de las caudas anaranjadas; connatos 
hasta casi V2 de la longitud total, formando un tubo largo, tercio distal pubescente. Dorsal: 
oblanceolado, apice triangular, 3- nervado, 1,9-2,7 x 0,5 cm, cauda 2-3 cm. Laterales: 3- 
nervado, 1 ,6-2 x 0,5 cm, cauda 1 ,9-2,7 cm. Petalos blancos, apice amarillo claro; oblon- 
go, apice tridentado, margen labelar con un callo longitudinal, 6 x 1,5 mm. Labelo fucsia, 
oblongo-obovado, agudo, redondeado, 3-nervado, margen revoluto, 5 x 2,5 mm Columna 
Blanca, margen guinda; 4,5 mm de largo. Ovario verde con puntos negros, 6x2 mm 

Masdevallia carpishica Luer & Cloes. 

Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Card. 76: 148. 1999. (Fig. 2 y 5-B) 



Planta epifita, cespitosa, 24 cm de alto. Ramicaule de 2,4 cm de largo, cubierto por 
2 bracteas tubulares. Hoja erecta, rigida, coriacea, peciolada, 21 cm de largo incluyendo 
el peciolo; lamina eliptica, aguda, base cuneada, 10x3 cm; enves de la hoja con puntos 
negros; peciolo negro. Inflorescencia 1-2 por hoja, uiflora. Pedunculo terete, 12 cm de 
largo verde claro con puntos negros. Bractea floral 1 1 mm de largo. Sepalos amarillo 
oscuro con purpura, cauda amarilla; connatos hasta 1/3 de la longitud total, 3-nervados. 
Dorsal: obovado, apice triangular, carinado, 4 cm de lago incluyendo la cauda, 0,65 cm la 
parte mas ancha. Laterales: oblongo-eliptico, acuminado, 4,3 x 0,8 cm Petalos blancos; 
oblongo, apice bilobado, margen labelar con un lobulo en la base, 7,5 x 2 mm. Labelo 
purpura con amarillo; oblongo- oblanceolado, redondeado, apice reflexo, con un par de 
quillas hasta los 2/3 del labelo. 8x3 mm. Columna blanca con el margen purpura. 
Semi terete, 6 mm de largo. Ovario: 12 mm de largo 

Masdevallia harlequina Luer 

Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 64: 130. 1997. Masdevallia shiraishii 
Koniger & Arias, Arcula 7: 199,22 Dec. 1997. (Fig. 3 y 6) 

Planta epifita, caespitosa.8 cm de alto. Ramicaule erecto, rigido, 1,1 cm de largo, 
con 2-3 bracteas tubulares. Hoja coriacea, peciolada, 7,5 cm de largo incluyendo el 
peciolo; lamina eliptica, obtusa, 4 x 2,5 cm., cuneada. Inflorescencia uniiflora. Pedun- 
culo suberecto, de 3-4,2 cm de largo. Bractea floral tubular, aguda, 12 mm de largo. 
Sepalos amarillo anaranjados, con puntos y manchas guindas; subcuadrados, concavos 
en la parte media distal. Dorsal: 15x11 mm, cauda 46 mm, connato a los sepalos laterales 
por 5 mm. Laterales: 11x9 mm cauda 69 mm. Petalos blancos; triangulares, apice 
ligeramente trilobulado, margen labelar con una proyeccion enrollada; 6x3 mm Labelo 
amarillo con puntos guindas, apice negro; ovado-lanceolado, apice trilobulado, margen 
fimbriado, 5,5 x 3 mm Columna blanca, semiterete, 4,5 mm de largo. Ovario negro, 5 
mm de largo. 



Masdevallia inmensa Luer 
Monogr. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. 79: 122.2000. (Fig. 4 y 5-C) 

Planta epifita, cespitosa. Ramicaule negro, rigido, cubierto por 2-3 bracteas 
tubulares. Hoja coriacea, erecta, peciolada, base cuneada, 8 de largo incluyendo el pe- 
ciolo; lamina eliptica, obtusa, 4,5 x 2 cm. Inflorescencia uniflora, pedunculo 1 1 cm de 
largo. Bractea floral 1 cm. Sepalos bianco cremosos, con tonos suaves de marron y 
amarillo cerca de la base, caudas amarillas. Dorsal: eliptico, concavo, 5- nervado, 18x13 
mm cauda 44 mm, connato a los sepalos laterales por 5 mm. Laterales: Oblongo obtuso 

77 I 



3-nervados, 19x11 mm, cauda 42 mm. Petalos oblongo, apice ligeramente tridentado, 
margen labelar con una proyeccion en la base; 6x3 mm. Labelo eliptico oblongo, 
subagudo, apice con un pequeno callo en el medio;5,5 x 2 mm. Columna semiterete, 4,5 
mm de largo. Ovario: 9 mm. de largo 

Agradecimientos 

A la Dra. Haydee Montoya T. por la revision del manuscrito original. Asimismo a 
la BIga. Martha Trujillo Ch. por la toma de las fotografias de M. calosiphon y M. inmen- 
sa. 

Literatura citada 
Bennett, D.E., Jr. & E.A. Christenson. 1995. Icones Orchidacearum Peruviarum 

pi. 290. 

Luer C. A. 1986. Icones Pleurothallidinarum XXII: Systematics of the subtribe 

Pleurothallidinae (Orchidaceae). Monogr. Syst.Bot. 15:1-81. 
. 2002. Icones Pleurothallidinarum XXIII: Systematics of Masdevallia, 

Part Four. M. Subgenus Masdevallia, Section Masvedallia, Subsection Caudate, 

Subsection Oscillantes, Subsection Saltatrices. Monogr. Syst.Bot. Missouri Botanical 

Garden 87: 781, 833-834,839-840. 
Govaerts R., Cribb P. & Wood J. 2003. Provisional Checklist of Orchidaceae. Monocot 

Checklist Project. Royal Botanic Gardens, Kew. 
Schweinfurth Ch. 1958. Orchids of Peru. Fieldiana; Botany 30 (1): 229-231 
Vasquez R. & P. L. Ibisch. 2000. Orquideas de Bolivia. Diversidad y estado de conser- 

vacion. Vol. 1. Subtribu Pleurothallidinae. T edicion. Editorial F. A.N., Santa Cruz 

de la Sierra. Bolivia. 550 pp. 




Fig. 3. Masdevallia harlequina Luer: A. Planta en flor; B. Flor (de frente); C. Flor (perfil); D. 
Columna y labelo (perfil); E. Perianto disecado; F. P6talo; G. Labelo. 




Fig. 4. MasdevaUia inmensa Luer: A. Planta en flor; B. Flor (de frente); C. Columna y labelo 
(perfil); D. Perianto disecado; E. Petalo; F. Labelo. 




Fig. 6. Masdevallia harlequina Luer 



11(1): 85- 102.2004 

Los Bosques Tropicales Estacionalmente Secos: 
I. £1 concepto de los bosques secos en el Peru 

REYNALDO LINARES-PALOMINO 
Herbario MOL-Eorestales 
Facultad de Ciencias Forestales 
Universidad Nacional Agraria La Molina 
Apdo. Postal 456, LIMA I - PERU 
pseudobombax@yahoo. co. uk 

Resumen 

Generalmente cuando se menciona a los bosques secos en el Peru, se piensa prime- 
ro en los bosques de algarrobo que se encuentran en la costa norte del pais (por ejemplo 
Piura, Lambayeque). Es cierto que la mayor extension de esta formacion vegetal esta en 
los departamentos de Tumbes, Piura y Lambayeque. Pero distribuidos en varios departa- 
mentos a todo lo largo del Peru, existen fragmentos y remanentes de bosque seco, mu- 
chas veces ignorados. Por otro lado, se considera que los bosques secos son bosques en 
estado de degradacion o en estadio intermedio entre el desierto o la sabana y el bosque 
humedo, generalmente atribuidos a acciones antropicas (deforestacion y sobrepastoreo). 
A consecuencia de ello se consideran ecosistemas pauperrimos y poco diversos. En el 
Peru existen diversas defmiciones de bosque seco y no todas coinciden en sus enuncia- 
dos. Esto genera confusion entre los usuarios de estas defmiciones. El panorama es 
menos alentador aun en un contexto mas continental, ya que cada pais desde Mexico 
hasta Argentina tiene una gama de defmiciones del bosque seco. En esta revision se trata 
de aclarar estos y otros puntos, asi como de revisar el concepto de bosques secos. 

Abstract 

When talking about dry forest in Peru, the first image that comes to mind are the 
algarrobo stands located on the northern coast of the country (e.g. Piura, Lambayeque). 
Although it is true that the greatest extension of this vegetation formatio n belongs to the 
departments of Tumbes, Piura and Lambayeque, fragments and remnants of dry forest 
can still be found in several other locations all along the country. Additionally, dry forests 
are considered heavily degraded or intermediate ecosystems, between deserts or savannas 
and the humid rain forest, this, usually attributed to anthropic actions (deforestation and 
overgrazing). As a consequence, they are regarded as depauperate and low diversity 
ecosystems. In Peru we find several and sometimes contrasting definitions of a 'dry 
forest'. This generates confusion among users of this definition. On a continental level. 



the situation is worse, since in every country, from Mexico to Argentina, a suite of definitions 
exist to define this formation. This revision, attempts to clarify this and other issues on a 
local (Peruvian) level. 



Distribucion de los Bosques Tropicales Estacionalmente Secos en el 
Neotropico 

Sin entrar todavia en el tema de que es lo que se debe considerar como un bosque 
seco, muchos de los estudios de la distribucion de lo que se ha considerado tradicional- 
mente como bosque seco en el Neotropico, se ban realizado en los ultimos 25 anos, y en 
particular en la ultima decada. Ha habido diversos esfuerzos por identificar y clasificar 
las formaciones de vegetacion estacional en la region (Smith & Johnston, 1945; Hueck, 
1959 y 1978; Sarmiento, 1975; Gentry, 1995; Prado, 2000; Evaetal., 2002). Pennington 
et al. (2000) produjeron un mapa de las formaciones vegetales estacionales en el 
Neotropico, diferenciando los bosques secos, las sabanas y el Chaco (Figura 1). 

En un estudio reciente (Linares-Palomino, 2002; Linares-Palomino etal, 2003) se 
determino que los bosques secos en el Neotropico se pueden dividir en al menos tres 
grandes grupos fitogeograficos distintos: (1) un grupo Mesoamericanol -Caribefio (in- 
cluyendo el norte de Sudamerica), (2) un grupo Ecuatoriano - Peruano y (3) un grupo 
Boliviano - Argentine. A estos grupos habria que afiadir las extensas formaciones de las 
Caatingas en Brasil (Prado, 199 1) y asi se tendria cuatro grupos principales de bosques 
secos en el Neotropico. Estos resultados son diferentes de las divisiones fitogeograficas 
postuladas para las formaciones de vegetacion seca por Sarmiento (1975). Sarmiento 
propuso cuatro regiones de flora arida para Sudamerica: ( 1 ) del sur de Mexico, a traves 
de America Central, pasando por el norte de Sudamerica y mas al sur hasta Peru, (2) el 
noreste y centre de Brasil junto con los bosques chaqueiios de Bolivia y Paraguay, (3) los 
bosques chaqueiios en si mismos, y (4) los bosques y matorrales mediterraneos siempre- 
verdes del centro sur de Chile. Esta demostrado que la vegetacion del Chaco es 
floristicamente muy diferente de los bosques secos adyacentes en Argentina, Bolivia y 
Paraguay y de las Caatingas, y que es mucho mas afin con la vegetacion de los Cerrados 
sensu lato en Brasil y Bolivia (Prado, 1991 ; 1993a y 1993b). De la misma manera habria 
que excluir a la vegetacion mediterranea siempre-verde del centro-sur de Chile, ya que 
sus caracteristicas climaticas y geograficas, ademas de las flonsticas, la hacen distinta 
(Hueck, 1 959 y 1978). 

El origen de cada uno de estos grupos fitogeograficos se basa sobre una historia 
geologica y climatologica compleja en America Latina. A parte de eventos geologicamente 
jovenes como los eventos glaciales e inter-glaciales durante el cuatemario, eventos mu- 
cho mas viejos, como de tectonica de placas y el levantamiento de los Andes fueron 
importantes en formar la vegetacion actual en la region (Bumham & Graham, 1999, 
Linares-Palomino et al , 2003). 



El proble 

'Los bosques secos en su sentido mas amplio han sido definidos de diversas mane- 
ras. Segun Murphy & Lugo (1995), estos bosques han sido definidos basandose en su 
fisonomia (bosques, monte, matorral, etc.), monto de lluvia recibido (seco o sub-humedo), 
estacionalidad (bosques estacionalmente humedos o estacionalmente secos), longevidad 
del follaje (bosques siempre-verdes, semi siempre-verdes, semi-deciduos, deciduos) y 
sustrato (bosques sobre piedracaliza). El considerar tipos de vegetacion fisonomicamente 
parecidos como bosques secos tambien se ha dado. A lo largo de la historia de la 
biogeografia en el Neotropico, se ha juntado en un mismo grupo los bosques secos, el 
Chaco, los Cerrados, las Caatingas, la Prepuna, los desiertos y las lomas (por ejemplo: 
Hueck, 1959 y 1978, Sarmiento 1975, Cabrera & Willink, 1973). Los problemas deriva- 
dos de lo expuesto son evidentes. Los bosques secos han sido muchas veces considera- 
dos como componentes degradados de formaciones vegetales mas densas, ricas y exu- 
berantes. Esto ha influenciado la percepcion que se tiene de su valor como objetos de 
conservacion y de investigacion. Otro problema es que tantos nombres y defmiciones 
traen confusion, diferentes personas tienen ideas diferentes de las caracteristicas de un 
bosque seco. 

El Peru no ha sido la excepcion a estos problemas y esto se refleja en la diversidad 
de defmiciones, no siempre coincidentes, de lo que es un bosque seco, donde es que se 
distribuyen y cual es su composicion flonstica. En lo que sigue se hara un breve resumen 
de las mas importantes contribuciones a la defmicion de los bosques secos en el Peru. 
(Muchos de los nombres cientificos de las especies mencionadas en las referencias ori- 
ginales estan escritos incorrectamente o con binomios en desuso, sin embargo se ha 
respetado la informacion original de la fuente y se citan los nombres cientificos sin modi- 
ficaciones. En el Anexo se presenta un listado de las especies mencionadas en el texto 
con sus nombres actualmente en uso y aceptados). 

L El sistema de Zonas de Vida de Holdridge y el Mapa Ecologico del Peru 
(INRENA, 1975) 

En la region Neotropical uno de los principales sistemas usados para clasificar la 
vegetacion es el de zonas de vida (Holdridge, 1947). Esta basado en parametros climaticos 
(temperatura, precipitacion y humedad) y de latitud, en relacion con la vegetacion 
(Holdridge, sin fecha). Sin embargo una de las criticas que ha recibido el metodo de 
Holdridge, es que no incluye la estacionalidad como un componente de la defmicion. Y 
mas aun, desde que los bosques secos estan afectados por eventos estacionales de llu- 
vias y sequias de moderados a fuertes (intra- e inter-anualmente), esta claro que este tipo 
de informacion deberia de estar incluida en la defmicion. 




Fig. 1: La distribucion de la vegetaci6n estacionalmente seca en el Neotropico. A. Bosques 
tropicales estacionalmente secos; 1 . Caatingas. 2. Nucleo Misiones. 3. Region Boliviana de 
Chiquitania. 4. Nucleo Piedemonte. 5. Valles interandinos Boliviano y Peruanos. 6. Costa 
PaciTica Ecuatoriana 7. Valles interandinos Colombianos 8. Costas caribena de Colombia y 
Venezuela 9. Mesoamerica 10. Antillas B. Sabanas: Ce. Cerrado. LI. Llanos Ru. Rupununi 
Ch: Chao (Modificado de Pennington et at., 2000) 



En el Pern, este sistema reconoce seis zonas de vida que pueden ser consideradas 
como bosques secos (Tabla 1), y que ocupan unos 44642 km^ (equivalente al 3.5 1 % del 
territorio nacional). Estas zonas de vida estan determinadas por una precipitacion anual 
generalmente baja (de 250nim - 2000mm), biotemperatura media anual encima de 17°C y 
relacion de evapotranspiracion potencial entre uno y ocho, y a pesar de que la zona de 
vida esta basada en la formacion vegetal mas tipica, todo el area no es necesariamente 
homogeneo (Lugo et al, 1999). 

El mapa ecologico del Peru (INRENA, 1975) describe cada zona de vida en cuanto 
a su Ubicacion y Extension, Clima, Relieve y Suelos, Vegetacion y Uso Actual y Poten- 
cial de las Tierras. En el presente trabajo solo se hara un breve resumen, para mayores 
detalles debe consultarse el documento original. 

1. Bosque muy seco Tropical 

Se le conoce tambien como sabana y se distribuye en Tumbes, en sus limites con el 
Ecuador. Ademas tambien se le encuentra en los valles de los n'ob Marafion, Chamaya, 
Chinchipe y Utcubamba, estas formaciones se encuentran entre los 700 y lOOOmsnm. El 
bosque climax solo tiene dos estratos y el mas alto llega a los 20m con arboles con DAP 
(diametro a la altura del pecho) entre 40 y 60cm. Es de resaltar la presencia de abundan- 
tes cactaceas y bromelias epifitas en las copas de los arboles. Especies forestales impor- 
tantes son Bombax discolor, Alseis peruviana, Triplaris guayaquilensis , Hura 
crepitans, Tabebuia crysantha, entre otros. 

2. Bosque seco Montano Bajo Tropical y Subtropical 

Ocupan los valles mesoandinos entre los 2500 y 3200msnm, asimismo en el valle del 
Mantaro y Chalhuanca, Vilcanota y Marafion. La vegetacion en estas zonas de vida esta 
muy degradada y en su mayor parte ha sido sustituida por cultivos. Esta zona de vida 
puede ser caracterizada por la presencia de Spartium junceum. Agave americana, 
Dodonaea viscosa, entre otros. 

3. Bosque seco Premontano Tropical y Bosque seco Subtropical 

Se distribuyen principalmente en Tumbes, el primero y en las vertientes occidenta- 
les de los Andes hasta los 8°, asi como en los valles interandinos del Chamaya, Cajamarca 
y Condebamba (Cajamarca), Maranon (La Libertad), Huallaga (Huanuco), Mantaro 
(Huancavelica), Tablachaca y Apurimac (Apurimac) y Urubamba en el sector de 
Quillabamba (Cusco) el segundo. Altitudinalmente se ubica entre los 1000 y 2250msnm. 
La vegetacion la componen bosques con arboles de mas de 20m de altura y diametros de 
entre 40 y 100cm 6 sabanas, esta ultima sobre todo en los valles interandinos con arboles 
y arbustos de porte mas bajo. 



4. Bosque seco Tropical 

Se ubica principalmente en el valle del Huallaga central, en los alrededores de 
Tarapoto, Bellavista y Juanjui, pero tambien esta en la confluencia de los rios Perene y 
Ene y cerca de Quillabamba en alturas entre 300 y 850msnm. La vegetacion esta com- 
puesta principalmente por un bosque alto de especies caducifolias. Se distinguen tres 
estratos, el mas alto llega a mas de 30m. Es notable la casi ausencia de epifitas. Son 
especies indicadoras los cactus del genero Cereus, ademas de especies leguminosas de 
los generos Acacia yPithecellobium. 

Tabla 1 

Zonas de Vida que incluyen bosque seco segun el Mapa Ecologico del Peru 

(INRENA, 1975) 



Formacion vegetal 


Km^ 


Superficie 

% de la 

Superficie 

total del Peru 


Bosque muy seco Tropical 

Bosque seco Montano Bajo Subtropical 

Bosque seco Montano Bajo Tropical 

Bosque seco Premontano TropicaP 

Bosque seco Subtropical 

Bosque seco TropicaP 


6225 

13715 
14476 

5394 


0.25 
0.49 
1.08 
1.14 
0.13 
0.42 


TOTAL 


44642 


3.51 



) Premontano Tropical a bosque seco Tropical. 
) Subtropical a bosque humedo Subtropical, 
seco Tropical transicion a bosque humedo Subtropical ; 
3 Tropical transicion a bosque humedo Premontano Tropical. 



2. El mapa de Formaciones Vegetales de Weberbauer (1936) y trabajos 
relacionados 

Weberbauer (ver por ejemplo 1911, 1912, 1914, 1929-1930) en sus trabajos sobre la 
vegetacion del Peru se refiere muchas veces a formaciones "parecidas a sabana", "sa- 
bana arborea" y "tipo parque" y al parecer pocas veces vio las formaciones mas densas 
y boscosas. Sin embargo, identifico casi la totalidad de las formaciones de bosques secos 
existentes en el Peru. Muchas son ahora solo fragmentos. 

Se pueden reconocer en su clasificacion de 1936 las siguintes formaciones con 
bosques estacionales: 



90 



1. La region Costera del Norte de paisaje tipo parque deciduo 

Comprende el cinturon costero al norte de los 4° 20' . La vegetacion mas abundante 
es la formacion a manera de parque y decidua. Consiste de campos de herbaceas, cactus 
columnares y plantas lenosas, a veces esparcidas, a veces agrupadas. Al principio de la 
epoca seca, las hierbas se marchitan y la mayoria de las plantas lenosas pierde su follaje. 
La lenosa mas abundante es Loxopterygium huasango, aunque Caesalpinia corymbosa 
y Bursera graveolens tambien son comunes. 

2. Los valles Interandinos al sur del grado 11** 

Se menciona que en el fondo y en las partes bajas de los valles de esta region 
crecen formaciones xerofiticas, donde los cactus columnares son conspicuos, mientras 
que las lenosas solo cargan hojas durante la corta temporada de lluvias. Weberbauer 
incluye en esta region los valles del Apurimac, Pachachaca, Pampas, Urubamba y 
Mantaro. 



3. La seccion Interandina del Valle del 1 

La vegetacion xerofitica aparece por debajo de los 3000 metros y alrededor de los 
2200 aparecen como dominantes los cactus, siendo el mas representativo una especie de 
Cephalocereus. 

4. El Valle Interandino del Maraiion, desde su inicio hasta los 6''30' 

La disposicion de la vegetacion es similar a la de los valles mencionados anterior- 
mente, presentando las partes bajas de los valles la vegetacion xerofitica caracteristica, 
siendo Jacaranda acutifolia, Cercidiumpraecox, Piptadenia colubrina, Caesalpinia 
corymbosa y Banisteria leiocarpa comunes. 

5. Las faldas occidentales de los Andes entre el Rio Moche y el Rio Zaiia 

Menciona una region entre el desierto y la jalca, entre los 1200 y ISOOmsnm, donde 
predominan pequeilos arboles del genero Bombax, asociados a cactus columnares y 
otras xerofitas. Aca de nuevo la vegetacion es decidua. 



6. Las faldas occidentales y la region Interandina del Norte e 

Sobre las faldas occidentales menciona la region por debajo de los 1600msnm, don- 
de son comunes Bombax discolor, Caesalpinia corymbosa, Erythrina sp., Bursera 
graveolens y Loxopterygium huasango. De vegetacion similar es la parte baja del 
valle del no Quiroz, Maraiion, Chamaya, Utcubamba y Huancabamba. 

91 I 



Uno de los problemas con esta clasificacion, es que Weberbauer nunca definio los 
parametros de cada una de estas formaciones. Todo su trabajo se baso en la fisonomfa y 
composicion flonstica de estas. 

Una metodologia similar fue empleada por Ferreyra (1983) al estudiar los bosques 
en Tumbes. Llama asociacion Ceibal a aquella dominada por el Ceibo (Ceiba 
trichistandra) alejada del literal y en altitudes entre 100 msnm a 600 msnm o mas. El 
bosque es de 20 a 25 m de alto y caducifolio. El Algarrobal es aquel donde domina 
Prosopis pallida, y es considerado una sabana. 

3. El Mapa Forestal del Peru (INRENA, 1995) y del Proyecto Algarrobo 
(1993) 

El Mapa Forestal del Peru (INRENA, 1995) es un mapa de vegetacion con poten- 
cial forestal y por ello quizas no el mas indicado para bosques secos, ya que estos no 
pueden soportar actividades de extraccion maderera por sus mismas caracteristicas 
ecologicas. Sin embargo, reconoce cuatro tipos de formaciones de bosque seco (Tabla 2) 
dentro de lo que denomina formaciones vegetales de zonas aridas y semiaridas, que 
ocupan un area de 3945 1 km^ (equivalente al 3.07% de la superficie del territorio nacio- 
nal). La mayor parte de ellas (92.12%) se ubican en la costa con las formaciones de 
bosque seco tipo sabana, bosque seco de colina y bosque seco de montafias. El restante 
7.88% pertenece a los bosques secos de los valles interandinos. A continuacion se hara 
un breve resumen de cada una de estas formaciones. 

1. Bosque seco tipo sabana 

Se distribuye principalmente en las llanuras de las costas de Tumbes, Piura y 
Lambayeque, desde el nivel del mar hasta aproximadamente los 500msnm, que corres- 
ponden a las primeras estribaciones de la cordillera occidental. La temperatura promedio 
varia de 2 1 a 25^ y la precipitacion media anual de 160 a 240mm. Se caracteriza por la 
presencia de asociaciones de Prosopis sp., los algarrobales, donde destaca notablemente 
P pallida. Tovar (1987, en INRENA 1995) reporta ademas la presencia de Pjuliflora 
para Piura y P. ajfinis para Tumbes y Piura. Estas especies se encuentran generalmente 
asociadas a Capparis angulata. Acacia macracantha, Cercidium praecox, 
Parkinsonia aculeata, Capparis ovalifolia, entre otras. Una segunda area existe en la 
region donde confluyen los nos Utcubamba, Chinchipe y Chamaya con el Maranon en los 
departamentos de Amazonas y Cajamarca. En esta region las variables climaticas son 
ligeramente mayores. Las temperaturas son de 23 a 25°C y la precipitacion media anual 
de entre 500 a 1000mm. La composicion flonstica y fisonomfa se considera similar a la de 
la costa, sin embargo solo se mencionan nombres comunes y ningun nombre cientifico, 
por lo que afirmar estas comparaciones es imposible. Se menciona asimismo la presencia 
de un remanente de este tipo de formacion en Jumana, lea, pero no se da informacion 
flonstica. 
■ 92 



2. Bosque seco de colina 

Se restringe a las colinas y lomas de los departamentos de Tumbes y Piura entre los 
400 y TOOmsnm. La temperatura media es de 17 a 25°C y la precipitacion media anual de 
230 a lOOOmm. No se proporciona informacion floristica de esta formacion. 



3. Bosque seco de montana 

Es la formacion que continua al bosque seco tipo sabana en los departamentos de 
Tumbes, Piura y Lambayeque, ademas de estar presente en La Libertad. Se ubica en las 
laderas de las vertientes occidentales de los andes sobre los SOOmsnm, llegando a los 
1200m de altimd. La temperatura y precipitacion son similares a la formacion anterior. La 
diversidad vegetal es mayor que en las formaciones anteriores y son especies caractens- 
ticas Cochlospermum vitifolium, Geoffroea striata, Pithecellobium excelsum, 
Zizyphus thyrsiflora, Coccoloba sp., entre otros. 

4. Bosque seco de valles interandinos 

Se ubican en los valles de los rios Maranon, Huancabamba, Chamaya, Pampas, 
Pachachaca y Apurimac entre los 500 y 2500msnm. La temperatura media esta entre 17 
y 25°C y la precipitacion anual entre 230 y 530mm. Laespecie predominante es el pasallo 
(no se menciona nombre cientifico). 

Como puede apreciarse, la defmicion de cada una de estas formaciones es muy 
vaga y poco tecnica. Se mencionan muchas especies solo con nombres comunes y se 
separa alguna formacion por consideraciones geograficas (los bosques secos de valles 
interandinos del resto) y orograficas (los bosques secos de colina y de montana) sin 
sustento cientifico. 

Otro intento de clasificar a los bosques secos es la clasificacion establecida por el 
Proyecto Algarrobo (por ejemplo Proyecto Algarrobo, 1993), que reconoce tres tipos de 
formaciones de bosque seco para Lambayeque: bosque seco tipo sabana, bosque 
seco de colina y bosque seco de Uanura. Este ultimo presenta categorias de acuerdo 
a la densidad de los arboles (denso, semidenso y ralo), se ubica en terrenes de relieve 
piano y esta dominado por Prosopis pallida. Acacia macracantha y Capparis anguUUa. 
El bosque seco de colina se ubica en las vertientes de la cordillera, llega hasta los 
10(X)msnm y esta dominado por Bursera graveolens, Loxopterigium huasango, 
Capparis angulata, Eryotheca ruizii, Celtis triflora, Cercidium praecox. Acacia 
huarango y Caesalpinia paipai. El bosque seco tipo sabana se caracteriza por su 
baja densidad en el estrato arboreo, dominado ^r Prosopis pallida, Capparis angulata 
y Acacia macracantha. En su Resumen Ejecutivo 2003 (Proyecto Algarrobo, 2003), 
reconoce tres tipos de bosques secos: bosque seco de llanura, de colina y de montafia 
(Tabla 3), pero siempre basandose en la densidad de arboles para definir cada categon'a 
(desde ralos hasta densos). 



Tabla 2. Clasificacion de bosques secos segun el Mapa Forestal del Peru 
(INRENA, 1995) 



Formacion vegetal 


Km^ 


Superficie 

% 

Superficie 
total del Peru 


Bosques secos de colina 

Bosques secos tipo sabana 
Bosques secos interandinos 


1514 
10524 
24307 

3106 


1.89 
0.12 
0.82 
0.24 


TOTAL 


39451 


3.07 



Al igual que en el case del Mapa Forestal, los criterio utilizados para la clasificacion 
de cada una de las formaciones son inadecuados. Al definir las diferentes formaciones 
de bosque seco basandose en el numero de arboles por hectarea (densidad) no se refle- 
jan las afinidades floristicas ni fitogeograficas de cada una. Por otro lado las densidades 
pueden ser variables en el tiempo, sobre todo considerando que eventos extremos de 
sequi'a y precipitacion causados por El Nifio son frecuentes en esta region. Es por ello 
que es importante considerar la composicion floristica de cada region, pero al mismo 
tiempo se deben incorporar criterios ecologicos y principalmente la composicion y natu- 
ralezadelossuelos. 



Tabla 3 
Clasificacion de bosques secos segun Proyecto Algarrobo (2003) 



Cobertura de Bosques por Departamento en Km' 


Departamento 

Tumbes 
Piura 

Lambayeque 
Total 


Tipo de Bosque 


Llanura Colina Montana Total % 


2490 520 1440 4450 14 
11190 4920 5540 21650 67 

4640 1560 - 6200 19 
18310 7000 6980 32300 100 


% 


57 22 21 100 



4. El Mapa de Ecorregiones de Brack (1988) 

Las formaciones de bosques secos son asignadas a la Ecorregion del Bosque Seco 
Ecuatorial, que comprende una franja costera de 100 a 150km de ancho desde la penin- 
sula de Santa Elena en el Ecuador, pasando por los departamentos de Tumbes, Piura y 
Lambayeque hasta La Libertad. Penetra en los valles de los rios Chamaya, parte baja del 
Chinchipe y Maranon hasta los 9°. Esta ultima area, altitudinalmente se extiende hasta los 
2800msnm. Separa la parte mas humeda de los bosques en Tumbes en la Ecorregion del 
Bosque Tropical del Pacifico, que la define como Uuviosa y similar a los bosques pluviales 
de las costas Ecuatorianas y Colombianas. Esta definicion deja de lado formaciones 
importantes en los restantes valles interandinos, situados mas al sur, asi como las forma- 
ciones estacionales en los alrededores de Tarapoto. 

5. Hacia una definicion integradora de bosques secos 

Se han revisado solo algunas de las definiciones de bosques secos en el Peru y se 
observa que existen en algunos casos grandes diferencias. ^Cual es la razon de ello? 
Todas estas diferencias en la definicion de las formaciones vegetales secas se debe a que 
los bosques secos en su sentido mas amplio son formaciones muy diversas fisonomica- y 
flonsticamente, debido a que crecen bajo condiciones ecologicas (suelo, precipitacion, 
altitud, latitud, aislamiento) a veces muy diferentes (Gerhardt & Hyttebom, 1992). 

Para empezar, debemos revisar el concepto de bosque. Esto, a primera vista muy 
simple, es sin embargo muy importante. Para alguien que ha apreciado las formaciones 
vegetales de la costa norte, desde las formaciones deserticas, ralas y enanas, pasando 
por los algarrobales casi 100% homogeneos, hasta las formaciones mucho mas diversas 
presentes sobre la Cordillera de los Amotapes, todas consideradas como bosque seco en 
algiin momento, este punto se hace evidente. No existe una definicion universalmente 
aceptada de "bosque", ya que cada persona/institucion/organismo propone aquella que le 
es mas conveniente a sus necesidades (ecologia, conservacion, foresteria, legislacion, 
etc), en cuanto a superficie y densidad de arboles del bosque. En una revision de las 
definiciones de "bosque", Lund (2000) encontro mas de 470, donde el rango de cobertura 
boscosa variaba desde a 80%. Esto nos da una idea de lo dificil que es encontrar 
consenso al respecto. Una definicion interesante y muy util fue propuesta por el National 
Forest Inventory (NFI, sin fecha): 

".. un area, que incorporando todos los componentes vivos y no-vivos, es 
dominada por arboles, que usualmente tienen un solo tallo y una altura maxima o 
potencialmente maxima que excede los 2m y con cobertura de copa del dosel exis- 
tente o potencial igual o mayor al 20%. " 



Esta definicion es lo suficientemente amplia para incluir las formaciones mas ralas 
que observamos en las zonas mas aridas de la costa norte (conocidas generalmente 
como "sabanas", pero que no lo son en su sentido ecologico), y tambien aquellas de los 
valles interandinos. 



Recientemente, Pennington etal. (2000) definieron los bosques secos del Neotropico 
en un sentido muy amplio logrando incorporar las formaciones mas caracteristicas: 

"Los Bosques Tropicales Estacionalmente Secos (BTES) son bosques en los 
cuales la precipitacion anual es menor a J600mm, con una temporada seca de al 
menos cinco a sets meses en los cuales la precipitacion totaliza menos de 100mm. 
Consecuentemente los procesos ecologicos son marcadamente estacionales y la 
productividad primaria neta es menor que en los bosques humedos porque solo se 
da en la temporada de lluvias. Estos bosques ademds son de menor estatura y area 
basal que los bosques tropicales humedos. " 

Esta definicion excluye al Chaco, que tiene una composicion floristica diferente 
(Prado, 1991; Prado & Gibbs, 1993) y a la sabana que es una formacion mucho mas 
abierta, dominada por pastos y usualmente ocurre en suelos pobres, es caracterizada por 
la presencia de los arbustos/arboles siempreverdes Curatella americana L. 
(Dilleniaceae) y Byrsonima crassifolia (L.) Kunth (Malpighaceae). Por otro lado, las 
sabanas son muchas veces ecosistemas pirofiticos o adaptados a los incendios periodicos 
(Furley, 1999). Ninguna de estas caracteristicas se da en las llamadas "sabanas" de 
nuestra costa norte y por lo tanto deberiamos de dejar de llamarlas asi ya que su uso 
tambien conduce a confusion. 

Para el Peru deberiamos agregar un parametro a la definicion anterior. Debemos 
considerar no solo elementos de altitudes por debajo de los 1000m como en la costa norte 
(Gentry, 1995), sino que los limites altitudinales de los BTES deben corresponder a los 
limites que alcanzan las especies caracteristicas de cada BTES en los valles secos 
interandinos. Como reportan Weberbauer ( 1936) y Tovar (1990) en el valle del Mantaro, 
este limite se encuentra alrededor de los 2800 y 2200, respectivamente, mientras que en 
el Cusco, los bosques secos en Manu-Parobamba se encuentran en altitudes entre 2000m 
y 25(X)m (M. P. Nufiez, com. pers.) y en el valle del Apurimac y Pachachaca se ban 
reporado formaciones secas hasta los 2500m (R. T. Pennington, com. pers.). 

Otro punto importante a considerar es la calidad de los suelos. Tradicionalmente se 
ha considerado que los suelos de los BTES son muy fertiles (Mooney et al., 1995, 
Pennington et al. , 2000), con ni veles moderados a altos de pH y nutrientes y niveles bajos 
de aluminio (estudios de Ratter et al. , 1973 en Brasil). Esto se basa en que los suelos de 

■ 96 



las sabanas y los bosques humedos son relativamente infertiles, con niveles altos de 
aluminio el primero y delgadas y fragiles capas de suelo fertil el segundo. Se ha dado 
como justificacion de que en los BTES los procesos de leaching son mucho menores y 
mas lentos (por la estacionalidad de las Uuvias) y que por lo tanto los suelos son mas 
fertiles, sin embargo no existen estudios cuantitativos comparativos que justifiquen, por 
ahora, esta afirmacion. Y mas aun, dado que estos bosques ocupan ambientes con carac- 
tensticas climaticas, latitudinales y altitudinales diversas, es de esperar que las condicio- 
nes edaficas tambien lo sean. 

En conclusion, se propone que se siga la nomenclatura y defmicion propuesta por 
Pennington et al. (2000) para las formaciones de vegetacion estacional, comunmente 
conocidos como bosques secos en el Pern, con ligeras modificaciones respecto a la dis- 
tribucion altitudinal y manteniendo en reserva la generalizacion de suelos fertiles para 
este tipo de vegetacion. La ventaja de esta defmicion es que ya esta siendo usada con 
regularidad en un contexto intemacional. Una busqueda del equi valente ingles ("seasonally 
dry tropical forests") en BIOSIS durante setiembre del 2003 arrojo 33 referencias de los 
ultimos 25 anos. Mas importante aun, para los ultimos cinco afios (1999-2003) hay 20 
referencias. Otra ventaja es que permite subdividir las diversas formas de BTES que 
tenemos en el Peru sin necesidad de alterar el concepto, como lo demuestra un reciente 
estudio, que distingue hasta tres diferentes tipos de BTES para el Peru de acuerdo a un 
analisis de composicion flonstica y fitogeografico (Linares-Palomino, 2003). De la misma 
manera, las defmiciones de bosque seco discutidas arriba se pueden incluir sin dificultad 
como diferentes tipos dentro de los BTES. Consecuentemente, se ha tratado de estable- 
cer equivalencias entre las diversas defmiciones de bosques secos para el Peru (Tabla 4).' 

Agradecimientos 

Gracias a S. Bridgewater y T. Pennington por sus comentarios al texto. Parte de los 
datos presentados en este articulo se produjeron durante una estadia en el Reino Unido, 
fmanciada por el UK Darwin Initiative (project 09/017), Friends of the Royal Botanic 
Garden Edinburgh, el Royal Botanic Garden Edinburgh y la Universidad de Edinburgh. 

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General de la Organizacion de los Estados Americanos. Washington, DC. 

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Anexo 1 
de especies vegetales mencionadas en el i 







Nomenclatura aceptada segiin w^- 


Nomenclatura original 


TROPICOS 






(http://mobot.mobot.orgM3T/Search/vast.html) 


Acacia 


huarango 


Acacia 


aroma 


Banisteria 


leiocarpa 


Banisteriopsis 


leiocarpa 


Bombax 


discolor 


Eriotheca 


discolor 


Bombax 


ruizii 


Eriotheca 


ruizii 


Caesalpinea 


paipai 


Caesalpinia 


glabrata 


Caesalpinia 


corymbosa 


Caesalpinia 


glabrata 


Caesalpinia 


paipai 


Caesalpinia 


glabrata 


Capparis 


angulata 


Capparis 


scabrida 


Capparis 


mollis 


Capparis 


flexuosa 


Capparis 


ovalifolia 


Capparis 


avicennifolia 


Celtis 


triflora 


Celtis 


iguanaea 


Cercidium 


praecox 


Parkinsonia 


praecox 


Chorisia 


insignis 


Ceiba 


insignis 


Eryotheca 


ruizii 


Eriotheca 


ruizii 


Geojfroea 


striata 


Geojfroea 


spinosa 


Loxopterigium 


huasango 


Loxopterygium 


huasango 


Piptadenia 


colubrina 


Anadenanthera 


colubrina 


Triplaris 


guayaquilensis 


Triplaris 


cumingiana 


Zizyphus 


thrysiflora 


Ziziphus 


thyrsiflora 



11(1): 103-138.2004 

Los Bosques Tropicales Estacionalmente Secos: 
II. Fitogeografia y Composicion Floristica 

REYNALDO LINARES-PALOMINO 
Herbaria MOL-E ore stales 
Eacultad de Ciencias Eorestales 
Universidad Nacional Agraria La Molina 
Apdo. Postal 456, LIMA 1 - PERU 
pseudobombax@yahoo.co.uk 



El analisis multivariado aplicado a la composicion floristica de los Bosques Tropica- 
les Estacionalmente Secos (BTES) en el Peru revela que tentativamente los podemos 
separar en tres subunidades independientes: Los BTES Ecuatoriales, Interandinos y Orien- 
tales. Se hace una revision de la distribucion y caracteristicas de cada uno de estos 
subgrupos, indicando las posibles causas de su origen y formacion, asi como un analisis 
de su estado de conservacion actual. 

Abstract 

Multivariate analyses applied to the floristic composition of seasonally dry tropical 
forests (SDTF) in Peru reveal that we can classify them tentatively into three subunits: 
Equatorial, Inter Andean and Oriental SDTFs. A revision of their distribution and 
characteristics is made, indicating the possisble causes of their origin and formation, as 
well as an analysis of their current c 



Introduccion 

Los Bosques Tropicales Estacionalmente Secos (BTES) en el Peru han sido identi- 
ficados por di versos sistemas de clasificacion y nunca en su totalidad. La clasificacion 
que mas se aproxima es la del Mapa Forestal del Peru (INRENA, 1995). Sin embargo 
ninguno de estos sistemas ha incluido informacion de relaciones floristicas o fitogeograficas, 
elementos necesarios para poder identificar grupos de vegetacion similares o relaciona- 
dos. 

Las formaciones de bosques que se trataran en este articulo se consideran segun la 
defmicion propuesta en Linares-Palomino (2003), siguiendo la propuesta en un contexto 
Neotropical por Pennington et al (2000). 



Analisis multivariado de los BTES en el Peru 

Analisis multivariados vienen siendo usados con mayor enfasis en anos recientes 
para explorar las afinidades flonsticas entre muestras de vegetacion (Prado, 1 99 1 ; Ratter 
& Dargie, 1992; Oliveira-Filho & Ratter, 1995; Ratter etal., 1996; Prado, 2000; Ter Steege 
et ai, 2000; Oliveira & Nelson, 2001). Sin embargo, la aplicacion de estas tecnicas a 
formaciones vegetales en el Peru es practicamente nula. Recientemente ha habido un 
estudio a escala continental (Linares-Palomino et ai, 2003), sin embargo la resolucion 
del estudio a nivel del Peru fue baja. 

Los estudios mencionados lineas arriba, ban usado metodologias multivariadas, que 
ban sido desarrolladas generalmente por ecologos con tendencias matematicas fuertes, 
para analizar muestras flonsticas. En general, las metodologias se pueden agrupar en tres 
grupos diferentes (Gaucb, 1982): 

Analisis de Gradiente Directo. Se usa para estudiar la distribucidn de es- 
pecies a lo largo de gradientes ambientales reconocidos y facilmente 
mensurables (como porejemplo gradientes de humedad, precipitacion, calidad 
de suelos, entre otros). 

Ordenacion. El objetivo primario de este metodo es el de representar rela- 

ciones multidimensionales de muestras y especies de la mejor manera posible 

en un espacio de bajas dimensiones. Esto permite organizar las muestras y/o 

especies basandose en sus atributos en un diagrama de dos o tres ejes, en 

donde las entidades que se encuentran cercanas tienen atributos similares 

(porejemplo: Analisis de Componentes Principales). 

Clasificacion. Se trata basicamente de agrupar entidades similares en 

"clusters" o grupos. Este agrupamiento se puede mostrar como unajerarquia 

rigida (como en un dendrograma) o como una ordenacion (porejemplo en el 

Analisis de Clusters). 

Generalmente, las metodologias de ordenacion y clasificacion no toman en cuenta 

datos ambientales. Consecuentemente, solo reflejan la organizacion de las muestras y/o 

especies de acuerdo a la informacidn proporcionada. Esto generalmente se da como 

informacion de abundancia o presencia/ausencia. Una de las fortalezas de estas 

metodologias es que son objetivas y el investigador no influencia los datos. Sin embargo, 

se debe mencionar que se introduce cierto grado de subjeti vidad al escoger la tecnica y 

asimismo al definir cada uno de los "grupos" resultantes del analisis. Antes del uso de 

computadoras, las metodologias de clasificacion tradicionales, tales como la de Braun- 

Blanquet (1932), se hacian manualmente, y el investigador era el que ponia las muestras 

en grupos de acuerdo a si su contenido era similar. Segun Gauch ( 1 982: 1 83) "el recono- 

cimiento de grupos de especies y muestras diferentes es parcialmente un arte y no se 

puede especificar exactamente, particularmente porque el juicio de la persona debe ba- 

lancear requerimientos conflicti vos para especies o muestras problematicas". 

■ 104 



1. Material y metodos 
1. Construccion de la matriz 

Se buscaron datos confiables de inventarios y listas floristicas de especies lenosas 
para BTES en el Pern en la literatura disponible y el Internet (Anexo 1 , Figura 1 ). Como 
se puede observar, la lista contiene datos heterogeneos en lo que respecta al metodo de 
muestreo, sin embargo se ha tenido una vision amplia y se han incluido todos debido a que 
representan los linicos datos disponibles. Estas listas fueron introducidas a una base de 
datos en hojas de calculo EXCEL (incluyendo datos que se referian a morfoespecies y 
especimenes incompletamente identificados) y se verifico la nomenclatura. La base de 
datos nomenclatural w^TROPICOS VAST (VAScular Tropicos) disponible en Internet 
(http://mobot.mobot.orgAV3T/Search/vast.html) y archivos de autoridad asociados se 
usaron como fuente de referenda. 

El proceso se hizo paso por paso, comenzando con el conjunto de datos de Gentry 
(Missouri Botanical Garden, 2002), ya que estos datos pueden ser obtenidos en formato 
EXCEL. Los datos de los transectos fueron editados para representar datos de ausencia- 
presencia, y ya que contenian individuos con DAP (diametro a la altura del pecho) desde 
1cm, solo se incluyeron especimenes con DAP e»10cm. Al paso que se obtenia mas 
informacion, esta se fue incluyendo en la matriz principal. Cada vez que se incluia una 
nueva especie, se verificaba el binomio y la autona. Se produjo una segunda version de la 
matriz que incluia solo especimenes identificados confiablemente hasta el nivel de espe- 



I veriHcada 

La matriz se verifico de tres maneras: 

Identificacion de sinonimos usando literatura disponible y w^TROPICOS. El 
binomio era primero buscado en w^TROPICOS y despues comparado con des- 
cripciones en floras publicadas. Si existia el binomio, y estaba bien escrito, se 
procedio al segundo chequeo, si no lo estaba, se contact© al autor de la lista original 
siempre que era posible para clarificar la duda. Si no se podia contactar al autor 
original, se procedia a una busqueda bibliografica exhaustiva para encontrar una 
correspondencia, y se tomaba una decision concemiente a la inclusion del binomio 
en el analisis. 

Identificacion de si un especimen reportado para un area particular tambien estaba 
reportado en un trabajo monografico o floristico mayor de esa region o del pais 
(indicado por un asterisco (*) en las referencias). Todos los binomios fueron veri- 
ficados en floras o listados locales, incluso se los busco en regiones adyacentes si 
no se les encontraba en trabajos locales. Se consultaron diversos trabajos y floras, 
como Flora Neotropica Monographs, el Catalogo de Plantas Vasculares del Ecua- 
dor y principalmente el Catalogo de Plantas con Flores y Gimnospermas del Peru. 

1051 



(3) Estandarizacion de la abreviaciones de los autores de acuerdo a Brummitt & Powell 
(1992) y The Plant Names Project (1999). Este ultimo es una version en-linea del 
primero, con la ventaja de actualizaciones, adiciones y correcciones en tiempo 
real. Ademas, incluye informacion de especies nombradas despues de la edicion 
de 1996. Los ultimos pasos en la creacion de la matriz, fueron una verificacion 
final de la lista, o partes de ella, por especialistas en vegetacion Neotropical, en un 
intento de identificar inconsistencias obvias en los datos. La edicion final de la 
matriz excluyo a especies introducidas y cultivadas y junto los sinonimos. La hoja 
de calculo final consistio de 23 x 173 (sitios x especies), incluyendo unicados, es 
decir, especies reportadas para un solo sitio. 

3. Analisis multivariado 

Los datos floristicos fueron sujetos a analisis multivariados usando el programa PC- 
ORD version 4 (McCune & Mefford 1999). Se utilizaron cuatro diferentes metodologias 
para analizar los datos, dos de ordenacion y dos de clasificacion. 

Ordenacion: Analisis de Componentes Principales (Principal Components Analysis 
-PCA) 

El poder de esta metodologia esta en que reduce la 'dimensionalidad' de los puntos 
de muestra (que originalmente estan en un 'espacio multidimensional' y maximiza la 
variancia de cada nueva dimension (usualmente dos o tres). Esto significa que un nuevo 
sistema de coordenadas es sobrepuesto en el espacio de muestras, de tal manera, que 
cada eje nuevo pasa a traves de la mayor extension de la nube de puntos, pero que 
permanece al mismo tiempo independiente de los otros (Gauch, 1982). Estos ejes nuevos 
se denominan componentes, y aunque pueden existir mas de tres, los primeros son por lo 
general los mas importantes en terminos de acumular variancia, por lo que se les llama 
componentes principales. Para el calculo de los componentes principales, el programa' 
genero una matriz de correlacion. 



I fM^-~ c^ ' 


If 






3~ 


^B 




y 

s 






L 


f.->! 


^ 


-Xf 1 




^ 


1^, 


"ft 


A 






1l 


i 


M 










^<^ 


* 


^^^ 




E^ 0-1000msnm 
CZ] 1000-2000msnm 
^ 2000 - 2500msnm 
^ >2500msnm 


^v. 


li 










V 



Fig. 1. Distribucion geografica de los sitios evaluados. 



Ordenacion: Analisis de Correspondencia (Detendred Correspondence Analysis - 
DCA) 

Al igual que la anterior, reduce el espacio multidimensional a dos o tres dimensio- 
nes. Sin embargo los fundamentos matematicos son diferentes y la interpretacion de los 
ejes es mas complicada y no pueden ser relacionados con la variancia acumulada. Los 
parametros que se utilizaron para correr el programa fueron: [rescale axes = si], [rescaling 
threshold = 0.] y [number of segments = 26]. 

Clasificacion: Analisis de Cluster (UPGMA) 

Unweighted Pair-Groups Method using Arithmetic Averages (UPGMA) es una 
tecnica politetica, aglomerativa y jerarquica (Gauch, 1982; Kent & Coker, 1992). Se 
calcula una matriz de (dis)similaridad (o distancia) de muestra por muestra y despues 
cada muestra es asignada a un cluster o grupo. Entonces sigue un segundo paso que 
agrega estos clusters unitarios en unidades cada vez mayores basadas en el promedio 
aritmetico minimo de las (dis)similaridades (o distancias) de las muestras que contienen. 
El resultado final es un cluster que contiene a todas las muestras, y los resultados se 
muestran graficamente como un dendrograma. En este estudio se calculo la disimilaridad 
usando el Indice de S0rensen. Este indice ha sido recomendado para datos de presencia- 
ausencia porque es simple de calcular y lleva a una interpretacion sencilla y directa 
(Vellend, 2001). La disimilaridad entre / y h es: 






donde hay /? atributos de los objetos. Esta ecuacion s 



donde W es la suma de las abundancias compartidas y A y 5 son la suma de las 
abundancias en unidades muestrales individuales (McCune & Mefford, 1999). 



Clasificacion: Two- Way Indicator Species Analysis (TWINSPAN) 

Esta es una tecnica politetica, divisiva y jerarquica que involucra una serie de even- 
tos, cada evento esta compuesto siempre de dos pasos (Gauch, 1982). El primer paso 
consiste en una ordenacion por la tecnica de Reciprocal Averaging, seguido de una divi- 
sion de las muestras en dos gmpos basada en la informacion obtenida del primer paso, es 
decir, una polarizacion de las muestras en el primer eje de ordenacion. Este proceso se 
repite para cada nuevo grupo hasta que se produce una clasificacion en la que cada 
grupo solo tiene una muestra. TWINSPAN clasifica simultaneamente especies y mues- 
tras. En este estudio, la clasificacion de las especies es irrelevante. Se presenta una tabla 
de doble entrada junto con un patron de ceros y unos, que definen un dendrograma. Este 
dendrograma se presente como un grafico. Los parametros utilizados fueron: 
[pseudospecies cut levels = 0], [maximum number of indicators per division = 5], [maximum 
levels of division = 6], [minimum group size for division = 5] y [maximum number of 
species in final table = 200]. 

Resultados 

La matriz principal esta compuesta de 23 sitios y 173 especies (Anexo 2). 104 
especies se encontraron en un solo sitio (unicados). Esto representa aproximadamente el 
60% de todas las especies. Este es un valor bastante alto y estudios en formaciones 
vegetales similares ban obtenido porcentajes igualmente altos (Linares-Palomino etai, 
2003). Esto se debe probablemente a que los sitios evaluados representan un conjunto de 
datos heterogeneo. Principalmente porque son BTES fragmentados y porque el numero 
limitado de datos conlleva a una relacion desigual de area geografica versus numero de 
sitios evaluados. La inclusion de mas inventarios mejorara sin duda la resolucion de este 
tipo de analisis. 

Las especies mas ampliamente distribuidas, es decir registradas un mayor numero 
de veces en los inventarios, son Eriotheca ruidi (reportada en 12 sitios), Loxopterygium 
huasango (13 sitios), Capparis flexuosa (14 sitios), Capparis scabrida (14 sitios) y 
Bursera graveolens (15 sitios). Estas mismas especies son las unicas que estan presen- 
tes en al menos la mitad de los sitios evaluados, las demas especies estan mas restringi- 
das en su distribucion. 

Los resultados de cada analisis coinciden en identificar tres grandes grupos de 
BTES para el Peru: (1) los BTES Ecuatoriales, que incluyen los bosques de Tumbes, 
Piura y Lambayeque, (2) los BTES de los valles secos Interandinos y (3) los BTES 
Orientales. Estos grupos se repiten de manera constante, cambiando ligeramente la com- 
posicion de cada uno de ellos de acuerdo al analisis efectuado. Los resultados individua- 
ls de cada uno de los analisis multivariados se presentan enseguida, seguidos de una 
breve discusion. 



1091 



1. Clasificacion jerarquica aglomerativa (UPGMA) 

El analisis de la matriz muestra grupos identificables basados en patrones geografi- 
cos (Figura 2). Podemos identificar cuatro clusters principales: ( 1 ) el primer cluster agru- 
pa a los BTES que se ubican sobre las cadenas montanosas de los Amotapes en Tumbes 
y Piura, (2) este cluster agrupa a BTES ubicados en las costas de Tumbes, Piura y 
Lambayeque, incluidos aquellos de las faldas mas occidentales de la Cordillera de los 
Andes, (3) el tercer cluster incluye a BTES interandinos y (4) el cluster que incluye a 
BTES del oriente. Es interesante observar la relacion existente entre los bosques del 
segundo cluster y los del tercero, lo que indicaria que estos son los mas afmes, mientras 
que los del oriente son los mas diferentes. 

Podemos identificar algunos sitios que no concuerdan con un patron geografico, 
como es RIOPIURA, que se agrupa junto con los BTES interandinos. 



SDTF PERU 
Distance {Objective Function) 



Information Remaining (%) 




Fig. 2: Resultados del Analisis de Cluster (UPGMA). Codigos de colores: rojo = BTES Ecuatoriales 
( 1=BTES de llanura, 2=BTES montanos); azul (3) = BTES Interandinos; verde (4) = BTES 
Orientales. 



2. Clasificacion jerarquica divisiva (TWINSPAN) 

La clasificacion produjo tres grupos de interes despues de tres di visiones (Figura 3). 
La primera y segunda division separan a los BTES orientales TARAPOT2 Y TARAPOTl 
del resto. La tercera division distingue entre los BTES interandinos y aquellos del noroes- 
te. Este ultimo grupo, despues de tres divisiones mas, distingue entre los bosques menos 
secos y estacionales en el noreste de Tumbes (Zona Reservada de Tumbes), los bosques 
de las llanuras costeras y del piedemonte de la Cordillera y los bosques de la cadena de 
los Amotapes. 

Los sitios B AGUAGRA, que se agrupa con dos sitios de Tumbes, y MORROPON 
y RIOPIURA, que se agrupa dentro de los Interandinos, son las unicas anomalias. 



_(j).... 



__@..H 



.„©._, 



'^ 



CABOINGA 

QFAICAL 

BAGUAGRA 



1 



MORROPON 
RIOPIURA 
RQUIROZ 
MARANON 



HUANCABA 



J I AMOTAPE ] 



FERNANDE 




ELSAUCE 


LJUANAS 




MIRADERO 


UNAGATO 




PASALLIT 


CHULUCAN 




ANGOLO 


LPAVASl 






RACALI 







Fig. 3: Resultados del Analisis TWINSPAN. Codigos de colores: rojo = BTES Ecuatoriales; azul 
BTES Interandinos; verde = BTES Orientales. Las flechas numeradas a la izquierda 
representan los niveles de division. 



3. Ordenacion (Analisis de Componentes Principales) 

Este analisis no arrojo resultados concluyentes, a pesar de que los primeros tres 
ejes acumulan una variancia de 49.97% (Tabla 1). Se nota si que los sitios ANGOLO, 
CABOINGA y QFAICAL actuan como "oudiers" que distorsionan la distribucion de los 
sitios en los ejes. Esto se deberia a que el programa identifica a estos sitios como muy 
diferentes del resto y los situa en los extremos de los ejes, causando que sitios mucho mas 
similares se agreguen en nubes muy densas (Figura 4). 

Estos sitios mencionados presentan un niimero muy alto de especies (48, 40 y 56 
especies respectivamente), mientras que el resto de los sitios evaluados tienen todos 
menos de 27 especies. Estas diferencias hacen que el programa considere a estos sitios 
como de una composicion muy diferente. Es decir, reconoce mas las diferencias que las 
semejanzas. Kent & Coker ( 1 992) recomiendan retirar los "oudiers" de la matriz y correr 
de nuevo el programa. Sin embargo, al seguir estos pasos, muchos de los sitios siguieron 
siendo identificados como muy diferentes y la nube seguia sin resolucion. La razon de ello 
estana en que si bien los sitios restantes tienen especies comunes, siguen habiendo sitios 
con composicion lo suficientemente diferente como para distorsionar el resultado. No se 
determine correlacion alguna entre parametros ambientales (latitud, longitud, altitud y 
precipitacion) y los tres primeros ejes obtenidos. 



Tabla 1: Variancia extraida de los diez primeros ejes del PC A 



Eje 


Eigenvalue 


% 


de % acum 


De Broken-Stick 








Varianza 


Eigenvalue 


T" 


38.420 


22.208 


22.208 


5.733 


2 


26.829 


15.508 


37.716 


4.733 




21.196 


12.252 


49.968 


4.233 




18.471 


10.677 


60.645 


3.900 




16.645 


9.622 


70.267 


3.650 




12.137 


7.015 


77.282 


3.450 




8.825 


5.101 


82.383 


3.283 




8.012 


4.631 


87.014 


3.141 




5.332 


3.082 


90.097 


3.016 


10 


4.192 


2.423 


92.520 


2.904 





SDTF PERU 








Geog 

A 1 
A 2 
• 3 
■ 4 


m 


CABONGA 

A 

^FAICAL 




Hguagr. 






'-' 







Fig. 4: Resultados del Analisis de 
BTES Ecuatoriales ( 1 =BTES 
verde (4) = BTES Orientales. 



4. Ordenacion (Analisis de Correspondencia) 

A diferencia del metodo de ordenacion anterior, el DC A si arrojo resultados simila- 
res a las dos metodologias de clasificacion. Se distinguen claramente los tres grupos 
principals y tambien los dos subgrupos de los BTES Ecuatoriales (Figura 5). Asimismo 
se muestra la estrecha afinidad que tienen los BTES Ecuatoriales con los BTES 
Interandinos, mientras que los BTES Orientales vuelven a ser mostrados como bastante 
diferentes a los extremos del primer eje. 

Al igual que en el PCA, no se determino correlacion alguna entre parametros am- 
bientales (latitud, longitud, altitud y precipitacion) y los tres primeros ejes obtenidos. 





SDTFPERU 








r"'^ 




Geog 








A2 
• 3 
■ 4 








...0. 




nr- 





Fig. 5; Resultados del Analisis de Correspondencia (DCA). Codigos de colores: rojo = BTES 
Ecuatoriales (1=BTES de llanura, 2=BTES montanos); azul (3) = BTES Interandinos; verde 
(4) = BTES Orientales. 



Distribucion de bosques tropicales estacionalmente secos en el Peru 

Estudios fitogeograficos en la region son escasos, las fuentes principales de mapas 
de vegetacion y ecologia son los producidos por el Institute Nacional de Recursos Natu- 
rales (INRENA, 1975; INRENA, 1995). Altemativas regionales interesantes estan sien- 
do producidas por el Proyecto Algarrobo en la costa norte del Pern (ver por ejemplo 
Proyecto Algarrobo 1993, INRENA 1998). Estas fuentes, a pesar de usar la modema 
tecnologia de SIG, no pueden probablemente igualar el trabajo de Weberbauer (1936), 
quien entre 1901 y 1929 viajo a traves de casi todo el pais para volcar la informacion 
obtenida en dos piezas maestras: "El Mundo Vegetal de los Andes Peruanos" (Weberbauer 
1911), con una segunda edicion corregida y aumentadaen 1945, y su "Mapa de formacio- 
nes vegetales" (Weberbauer, 1936). 

A pesar de que en este trabajo solo se tratan los BTES del Peru, estos no deben de 
verse como entidades aisladas. Los BTES estan presentes en todo el Neotropico y los 
BTES del Peru deben de ser considerados junto con los BTES del Ecuador como una 
sola unidad (Linares-Palomino et al., 2003). Dada la informacion actual, se descarta 
cualquier relacion floristica con las formaciones de BTES en Bolivia (Linares-Palomino 
et al, 2003; Kessler & Helme, 1999). Para el Peru, a pesar de la limitada informacion 
disponible actualmente, se propone diferenciar tres subunidades: ( 1 ) BTES Ecuatoriales, 
(2) BTES Interandinos y (3) BTES Orientales (Figura 6). Estas subunidades se proponen 
basandose en los resultados de los analisis presentados en este trabajo. Se podria criticar 
el hecho de haber utilizado poca informacion para cubrir un area tan extensa, sin embar- 
go, la coincidencia en los resultados de las diversas metodologias utilizadas, hace suponer 
que existe un patron biogeografico que esta determinando los resultados. 

Las relaciones fitogeograficas de cada una de estas subunidades son complejas. 
Weberbauer, a pesar de la magnitud de la obra de "El Mundo Vegetal de los Andes 
Peruanos" (1945), dada la informacion con que disponia, solo podia especular acerca de 
las relaciones flonsticas y fitogeograficas de la vegetacion que observaba. Es asi, como 
por ejemplo, sugirio que en base a la composicion floristica, la vegetacion xerofitica del 
valle del Mararion estaba muy relacionada con la de las Caatingas brasileras (Weberbauer, 
1914). Asimismo relaciono correctamente la vegetacion seca del norte peruano con la 
del sur del Ecuador, pero tambien con la vegetacion seca de Colombia y Centro America. 

1. Subunidad de BTES Ecuatoriales 

Corresponde a los BTES ubicados en Tumbes, Piura y Lambayeque (con remanen- 
tes aislados en La Libertad) y representan la mayor extension de BTES en el pais y 
probablemente la muestra menos fragmentada y destruida de este tipo de ecosistema en 
el pais (Figura 6- A). Estructural y floristicamente podemos diferenciar preliminarmente 
dos tipos de formaciones: BTES de llanura y montana. Los BTES de Uanura generalmen- 



1151 



te estan ubicados en las Uanuras de la costa, con densidades y riqueza de especies bajas 
(alrededor de 6 especies arboreas con DAP > 10cm por hectarea), y donde los extremos 
son areas donde la presencia de una especie es homogenea y dominante (esto sucede 
particularmente con rodales de Prosopis pallida, llamados algarrobales) o donde la den- 
sidad es tan baja que asemeja una sabana arborea (sin vegetacion herbacea!). Los BTES 
de montafia se ubican principalmente sobre las vertientes y cadenas occidentales de los 
Andes, como es por ejemplo el sistema montaiioso de los Cerros de Amotapes en Tum- 
bes y Piura, con altitudes de hasta ISOOmsnm. Las densidades y riqueza de especies de 
estos bosques son mucho mas altas (alrededor de 20 especies arboreas con DAP > 10cm 
por hectarea). Linares-Palomino (2002) reporta densidades de 524 individuos y un mini- 
mo de 27 especies arboreas con DAP e» 10cm para una sola hectarea. Estos datos 
representan valores de densidad y riqueza de especies muy por encima de cualquier otro 
estudio publicado para esta subunidad. Por ejemplo, el Comite de Reforestacion 
Lambayeque (1992) reporta densidades entre 171 y 225 arboles con DAP e» 5cm por 
hectarea para los bosques de Racali, Olmos (Lambayeque). Figuras cercanas son las de 
INRENA (1998), que reporta densidades de 300, 394 y 490 individuos con DAP e» 5cm 
por hectarea, para las tres parcelas con los valores mas altos. De estas tres parcelas, dos 
se encuentran en terrenos colinoso-montafiosos y la tercera es parte de un algarrobal 
ribereno. En inventarios efectuados por el Proyecto Algarrobo en la margen derecha del 
no Tumbes, reportan densidades de hasta 357 individuos por hectarea en bosques de 
colina (Proyecto Algarrobo, datos no publicados). 

Las formaciones de BTES en la region de la Costa del noroeste del Peru se han 
estimado en 3 '230,363 hectareas que comprenden akededor del 58% del area total de los 
departamentos de Tumbes, Piura y Lambayeque (Proyecto Algarrobo, 2003). Se recono- 
cieron tres tipos distintos de bosques secos en esta region: bosques secos de montafia, 
bosques secos de colina y los bosques secos de llanura. Las formaciones de BTES mas 
extensos ocurren en Piura (mas de 2 millones de hectareas). Estos estan compuestos 
principalmente de formaciones de BTES de llanura, en los cuales podemos encontrar 
extensas formaciones de bosques homogeneos dominados pov Prosopis spp., con una 
densidad de hasta 180 arboles por hectarea, sin embargo las densidades de entre 32 - 78 
arboles por hectarea son mas comunes. Estos bosques contienen pocas especies ademas 
del ya mencionado Prosopis, las mas importantes incluyen a Acacia huarango y 
Capparis angulata (algunos de los binomios mencionados por los autores originales han 
sido sinonimizados o cambiados, ver Anexo 3). 

En Tumbes, todos los tipos de BTES estan igualmente bien representados (Proyec- 
to Algarrobo, 2003). Floristicamente, los BTES de Tumbes son mas heterogeneos que los 
de Piura. En un inventario hecho por el Proyecto Algarrobo en 1999 (datos no publica- 
dos), se reportaron 22 especies arboreas, siendo las mas conspicuas Tabebuia chrysantha, 

■116 



^ ^^^__r^ 


p3— 1 


m/^ 


I 




T^- 








kM 




0-1000msnm 
1 ■ 1000-2000msnm 
nn 2000 - 2500msnm 
■■ >2500msnm 


^i 






V 





Fig. 6: Distribucion de BTES en el Peru. Codigos de colores: rojo (A) = BTES Ecuatoriales; azul = 
BTES Interandinos, B = Huancabamba, C= Maranon, D = Mantaro, E = Apurimac, F = 
ires; verde (G) = BTES Orientales. 



Caesalpinea paipai, Prosopis pallida. Burs era graveolens, Capparis angulata y 
Loxopterygium huasango. Ponte (1998) da una lista floristica para los bosques ubica- 
dos en la Zona Reservada de Tumbes. Estos bosques, por sus caracteristicas excepcio- 
nales de biodiversidad, ban sido clasificados ya dentro de los bosques secos adyacentes 
de la region, ya dentro de bosques mas humedos. Brack ( 1 988) los asigna a la Ecorregion 
del Bosque Tropical del Pacifico, que es definida como de clima tropical y Uuvioso y 
considerada similar a los bosques pluviales de las costas de Ecuador y Colombia. El mapa 
ecologico del Peru (INRENA, 1975) asigna las zonas de vida Bosque muy seco tropical, 
bosque seco pre-montano tropical y bosque seco tropical a esta area, y el presente estu- 
dio afirma que basados en su composicion flonstica, no corresponden a los bosques hu- 
medos y estan mas relacionados con los BTES de la region ecuatorial del oeste de 
Sudamerica. Weberbauer (1945), llamo a la region al norte de los 4° 20', la "Region 
costera del Norte de paisaje siempre-verde a manera de parque", que corresponde a 
Tumbes. Las tierras bajas de esta formacion son dominadas por Loxopterygium 
huasango, aunque Caesalpinia corymbosa y Bursera graveolens tambien son comu- 
nes. Mas cerca de las montafias de los Amotapes (y sobre ellas), Bombax discolor se 
hace el arbol mas importante. Ferreyra (1983) produjo un mapa diferente para la misma 
area y clasifico la vegetacion de BTES de la costa norte en la formacion de Ceibal, que 
corresponderia al bosque muy seco tropical del mapa ecologico del Peru. Los arboles de 
esta formacion estan compuestos de especies deciduas como Tabebuia chrysantha, 
Bombax discolor, Ceiba pentandra y Triplaris guayaquilensis . 

Otras formaciones de BTES para la subunidad se dan en las regiones mas bajas de 
las faldas occidentales de la Cordillera Occidental, que alcanzan hasta los 1 600m en el 
sur y 900- 1000m en el norte (departamentos de Lambayeque, Cajamarca, Piura y Tum- 
bes). La vegetacion es llamada matorral siempre-verde por Weberbauer, siendo el arbol 
mas frecuente Bombax discolor. Otras especies importantes son Caesalpinia corymbosa, 
Erythrina sp., Bursera graveolens y Loxopterygium huasango. 

La ultima region al sur que soporta BTES mencionada por Weberbauer (1936), se 
ubica en las faldas occidentales de los Andes, entre los rios Moche y Safia (en los depar- 
tamentos de La Libertad y Cajamarca). Una observacion muy importante de Weberbauer 
es que en esta area, se hace evidente un cambio en la composicion florfstica. De sur a 
norte, se hacen mas frecuentes las plantas leiiosas y los Ifmites superiores de las forma- 
ciones de BTES descienden de 1800m en el sur a 1200m en el norte. Otra caractenstica 
es que los elementos flonsticos son de una naturaleza cada vez mas norteiia. Esto Uevo a 
postular a Weberbauer de que esta flora esta mas cercana a las formaciones de BTES 
del extreme norte que a la flora de los Andes centrales en el Peru. Aqui, Bombax discolor 
es el arbol dominante, mientras que Acacia macracantha, Cercidiumpraecox, Bursera 
graveolens y Capparis scabrida forman elementos menores. 

■ 118 



Las relaciones floristicas y fitogeograficas de esta subunidad se dan con los BTES 
del Ecuador (Linares-Palomino era/., 2003;Bridgewaterera/., 2003). Weberbauer(1945) 
y Svenson (1945) tambien sostuvieron que existian evidencias para relacionar la vegeta- 
cion xerofitica de las costas ecuatoriano-peruanas con la de las Islas Galapagos. El ori- 
gen de estas afinidades se ha discutido anteriormente en un contexto continental (Linares- 
Palomino et al., 2003). Aca, se discutiran los resultados del analisis multivariado, que 
indican una relacion con la subunidad de BTES Interandinos. Esta afmidad es mayor de 
parte de los bosques menos diversos de las llanuras. Estas afinidades se pueden explicar 
debido a que entre las dos subunidades se ubica un area conocida como la "Zona Amotape- 
Huancabamba" (Berry, 1982; Weigend, 2002). Esta zona, que tambien ha sido denomina- 
da la Depresion de Huancabamba, se ubica entre los 4° y 6° de latitud sur y es una zona 
donde las Cordilleras Andinas estan interrumpidas parcialmente por el sistema de los nos 
Chamaya-Marafion. Las Cordilleras Central y Oriental estan totalmente interrumpidas 
por estos rios. Solo la Cordillera Occidental se extiende sobre la region y tiene su punto 
mas bajo en el Abra de Porculla (2145msnm, Lambayeque). Esta zona es considerada 
como muy importante en el sentido que representa una barrera biogeografica para orga- 
nismos de altura (Weigend, 2002). Sin embargo, para organismos del llano (como los que 
componen los BTES), la poca altura de la Cordillera en esta zona puede representar mas 
bien una oportunidad de dispersion. Como se indica lineas abajo, se ha registrado espe- 
cies caractensticas de BTES a alturas superiores a la de Porculla. 

Debemos considerar asimismo, que las fluctuaciones climaticas en el Pleistocene 
pueden haber contribuido a la dispersion de las especies. Se considera que durante tiem- 
pos de heladas, el clima era mas frio y mas seco que en tiempos inter-glaciales (cuando 
era calido y humedo, como en el presente). Este clima seco puede haber contribuido a 
que especies de los BTES hayan extendido su rango de distribucion a traves de la Zona 
Amotape-Huancabamba, explicando afinidades floristicas presentes. 



I de BTES ] 

Asi como con la informacion floristica en la region del noroeste, pocas referencias 
existen para formaciones de BTES en otras regiones del Peru. Se han reportado princi- 
palmente para los valles interandinos en el Peru (Weberbauer, 1936; Sarmiento, 1975). A 
diferencia de la subunidad anterior, esta compuesta principalmente por fragmentos y 
remanentes de BTES en las laderas de los valles de los rios Huancabamba, Maraiion, 
Apurimac y Mantaro principalmente (Figura 6, B - E), pero tambien algunos valles en 
Cusco (Quillabamba) y Puno (Sandia) (P. Nuriez, com. pers.). Estos bosques albergan 
especies endemicas como por ejemplo Browningia riosaniensis, MonvUlea euchlorus 
sub sp.jaensis, Ruprechtia aperta (Bridgewater et al, 2003) pero son poco conocidos 
y estan altamente amenazados. 

1191 



1. El sistema del Rio Huancabamba 

La region mas baja del valle interandino del no Huancabamba (departamento de 
Piura) soporta vegetacion seca (Figura 6-B). El limite superior de esta region esta en 
alrededor de 1500m a 2200m, con Bombax discolor dominando la vegetacion 
(Weberbauer,1911). 

Tambien los encontramos en la region mas baja del valle del no Quiroz (departa- 
mento de Piura). Este tipo de vegetacion esta dominado por Capparis scabrida, C. 
mollis, Bursera graveolens. Acacia macracantha, Loxopterygium huasango, 
Bombax discolor, otra especie de Bombax con tronco verde espinoso y abombado, y 
Chorisia insignis. Esta area tiene una presencia muy alta de arboles de la familia 
Bombacaceae. 

2. El sistema del Rio Maranon 

Presente en la region mas baja de los valles interandinos entre los 6° y 6° 30' (Figura 
6-C), pertenecientes a los rios Maraiion, Utcubamba, Chamaya, Llaucan y Chocano 
(departamentos de Cajamarca y Amazonas). El limite superior de esta region esta en 
1 800m en el sur y en 1 500m en el norte. Los cactus columnares se hacen mas conspicuos 
(por ejemplo especies de Cereus, Cephalocereus y Opuntia). Cerca de sitios mas hu- 
medos, como por ejemplo riberas, Sapindus saponaria y Guazuma ulmifolia, ]\xnio con 
elementos floristicos mas orientales tales como Triplaris y Ochroma pyramidale estan 
presentes. Recientemente, Bridgewater £/ a/. (2003) inventariaron un area en los alrede- 
dores de Bagua Grande (en el valle del Utcubamba) encontrando 88 individuos con DAP 
e» 10cm en una parcela de 0.25 hectareas. Ferreyra ( 1996) tambien describe esta region 
con plantas xerofiticas, al menos en las inmediaciones del Pongo de Rentema, que hacia 
el este es reemplazada por formaciones mas humedas. Zevallos-Pollito (1988) defmio 
dos formaciones de BTES para el area Jaen-San Ignacio en Cajamarca: bosques secos 
densos y bosque seco parecido a sabana. Relaciono el primero con los bosques secos en 
la costa de Tumbes y Piura con Eriotheca discolor, Capparis angulata, Bombax sp., 
Pithecellobium excelsum y Acacia macracantha como los arboles dominantes. El 
numero de arboles por hectarea fue estimado en 110, siendo considerada el segundo tipo 
de formacion una forma degradada de la primera, debido a sobrepastoreo y actividades 
de extraccion de madera. 

En los departamentos de Ancash, La Libertad y Cajamarca, el valle interandino del 
Marafion, ocurren formaciones de llanura similares a las de los valles del sur en el fondo 
del valle entre 6° 30' y 9° (Weberbauer, 1911). Cactus columnares y arboles deciduos 
pequefios caracterizan la vegetacion (por ejemplo Cercidium praecox, Piptadenia 
colubrina, Caesalpinia corymbosa, Bombax discolor, Bombax ruizii). En la region 
mas baja, el arbol dominante es Bombax discolor, y en lugares donde aumenta la hume- 
dad, Piptadenia colubrina se hace mas y mas comun. 
■120 



En una sintesis de las investigaciones hechas durante varias expediciones a las 
cuencas superiores de los rios Maranon, Huallaga y Ucayali, Ferreyra (1996) no recono- 
ce explicitamente una formacion de BTES para el Maranon, pero la lista floristica y la 
seccion del valle que analiza (el piso inferior, pre-montano entre 4(X)m y l(XX)m) corres- 
ponde a este tipo de formaciones. Las especies arboreas mas conspicuas son Bombax 
discolor, Chorisia integrifolia, Capparis angulata, Muntingia calabura, Hura 
crepitans, Pithecellobium excelsum y Jacquinia pubescens . Reconoce a la vegeta- 
cion de la cuenca del no Chamaya como una sabana con cactaceas coluninares y algu- 
nas especies arboreas caducifolias. Entre las especies arboreas que menciona se en- 
cuentran algunas tipicas de las formaciones de BTES, como Bombax discolor, Chorisia 
integrifolia, Jacquinia pubescens, Cordia alliodora, Hura crepitans, Piptadenia 
viridiflora y Prosopisjuliflora. 

De nuevo, usando el mapa de Formaciones Vegetales de Weberbauer (1936), los 
BTES mas surerios los encontramos en los valles interandinos al sur de los 1 1° de latitud 
sur. Hay dos areas importantes en esta region, el valle del no Mantaro en el departamen- 
to de Junin y el valle del no Apurimac entre los departamentos de Apun'mac y Cusco. A 
parte de estas areas principales, existen parches mas pequenos y usualmente aislados de 
vegetacion de BTES cerca de ellas. 

3. El sistema del Rio Mantaro 

Segun Weberbauer (1945), el valle del no Mantaro desde Tablachaca hasta el sur 
de la desembocadura del Rio San Bernardo (departamento de Junin) esta caracterizado 
por formaciones xerofiticas parecidas a sabana (Figura 6-D). Cerca de la desembocadu- 
ra del San Bernardo, la flora es mas rica y similar a la del valle del Apurimac. Las 
especies arboreas dominantes son Bombax ruizii, Piptadenia colubrina y Acacia 
macracantha. El limite altitudinal superior de este BTES desciende con el rio, estando a 
2800m en el curso superior del valle y a 1800m en la parte mas baja. En un trabajo mas 
reciente, Tovar (1990) defmio con mas exactitud las formaciones vegetales en esta area. 
El BTES propiamente dicho lo limito a lo que el llamo Piso Termoandino Inferior Seco, 
que tiene las siguientes caracteristicas: la altitud del fondo del valle desciende de 2200m 
a 1200m y las temperaturas promedio anuales son may ores a 2rC. La vegetacion co- 
rrespondiente la denomino como Bosque Ralo Caducifolio con cactaceas columnares 
siendo las especies tipicas Eriotheca ruizii, conocido en la region como "pati" y el ele 
men to dominante de los 1050m a 2350m, Cedrela weberbaueri (endemico del Mantaro), 
Piptadenia colubrina. Las formaciones vegetales inmediatamente inferiores a este bos- 
que seco pertenecientes al Piso Termoandino Inferior Subhumedo equivalen a las forma 
clones sabaneras de Weberbauer, donde penetran algunas de las especies de la forma- 
cion anterior, pero donde domina claramente CurateUa americana. Tovar (1990) res- 
tringio estas formaciones vegetales a las partes bajas del valle del Mantaro comprendidas 

1211 



entre Mayocc y Tigre-pampa y afirmo que existe una relacion flonstica e 
esta parte seca del bajo Mantaro y la vegetacion de los BTES de la costa norte del Pern 
(son especies comunes por ejemplo Eriotheca ruizii. Acacia macracantha, Prosopis 
pallida, Cercidium praecox y Bursera graveolens). 

4. £1 sistema del Rio Apurimac 

En las secciones bajas de los valles de los rios Pachachaca, Pampas y seccion 
interandina del no Apurimac (departamento de Apurimac, Figura 6-E). Formaciones 
xerofiticas parecidas a las de Uanura en la costa norte son la vegetacion predominante en 
los fondos de los valles y en las paredes bajas de los valles de esta area. El limite de esta 
formacion queda en 2400m en la parte surena y en 1 800m en las cercanias de la region 
oriental mas humeda. Las plantas caracteristicas de estas comunidades son Cereus 
columnares y arboles pequenos de Bombax ruizii. En un estudio sobre la biodiversidad 
del Peiu, EsTRENA (1997) incluye informacion de esta formacion como "bosque xerofitico", 
pero no menciona ni su extension, ni su posicion, aunque vagamente define el area como 
que se extiende de las alturas del Salcantay hasta valles estrechos en alrededor de 1000m". 
Esta area, de acuerdo con el mapa ecologico, incluye tres Zonas de Vida sensu Holdridge: 
bosque seco pre-montano subtropical, bosque muy seco pre-montano subtropical y mato- 
rral espinoso pre-montano subtropical. La mejor representacion se encontraria en el valle 
del rio Apurimac a la altura de Limatambo, es decir mas o menos 13° 20'. Esta es la 
misma area estudiada por Weberbauer. Aqui, la primera y tercera zona de vida estan 
presentes con especies tales como Eriotheca vargasii (una especie endemica para el 
area), Acacia macracantha, Eriotheca ruizii y Piptadenia colubrina. 

5. Otros remanentes menores 

Colecciones botanicas y expediciones mas recientes en esta seccion ban descu- 
bierto otros remanentes pequeiios y aislados de formaciones de BTES (M. P Nufiez, 
com. pers.). Estos, estan localizados en las areas de Quillabamba, Machupicchu y Manu- 
Parobamba (entrada a Callanga) en el departamento del Cusco y Sandia en el departa- 
mento de Puno (Figura 6-F). Weberbauer ( 1 936) considero las formaciones en Quillabamba 
y Machupicchu, es decir, alrededor del area del rio Urubamba, como sabanas siempre- 
verdes y matorrales sabaneros siempre-verdes. La composicion de especies es la misma 
dada por Nuiiez e incluye especies tales como Curatella americana (una especie clasi- 
ca y generalista de amplia distribucion en las sabanas Neotropicales). El valle de Sdfidia' 
tambien es mencionado por Weberbauer, pero sus unicos comentarios de este valle son 
que tiene un clima mas seco y que la vegetacion es dependiente del cambio de las esta- 
ciones (1936:80). 

Mas al norte, la seccion interandina del valle del Huallaga en el departamento de 
Huanuco tiene formaciones de BTES (Figura 6-F), especialmente a lo largo de las ribe- 



ras con Bauhinia spp., Jacaranda acutifolia y Piptadenia colubrina como especies 
deciduas conspicuas (Weberbauer, 1936). 

Las relaciones floristicas y fitogeograficas intemas y extemas de esta subunidad 
son muy complejas. Su mayor afinidad esta con los BTES Ecuatoriales. Sin embargo, 
existe asimismo cierto grado de afinidad con los BTES interandinos de Bolivia, aunque es 
dificil establecer un limite preciso por la poca informacion disponible. Esto ha hecho que 
diversos autores hayan propuesto considerar a los BTES de los valles interandinos del sur 
del Peru y del noroeste de Bolivia como estrechamente relacionados. Ya en 1945, 
Weberbauer habia sugerido la "existencia de una flora homogenea pre-Cuatemaria don- 
de pudieran haber habido posibilidades de dispersion, que despues fiiera fragmentada por 
la orogenia de los Andes" para explicar esta afinidad y como ejemplo ponia a 
Loxopterygium huasango. Sin embargo sabemos que la orogenia de los Andes es mu- 
cho mas antigua. Gregory- Wodzicki (2000) sostiene que ya hace 10 millones de arios los 
Andes alcanzaban alturas de 2000m. Si bien en tiempos pre-Andinos debio existir un area 
sin Cordilleras donde pudo haber mayores posibilidades de dispersion y extension de ran- 
gos, el levantamiento de los Andes fue mas bien fue un factor que contribuyo a diferen- 
ciar las floras a ambos lados del Altiplano. El caso de L. huasango es interesante y 
refuerza esta hipotesis. Para empezar, al parecer hubo un error en la identificacion de la 
especie que Weberbauer asigno a Bolivia, que al parecer es L. grisebachii. Pero nias 
alia de que se trate de dos especies diferentes de un genero, un reciente analisis de tasas 
evolutivas (Pennington et al, en prensa) rechazo la hipotesis de que las especies de 
Loxopterygium hayan empezado a evolucionar durante el Pleistoceno (a comienzos del 
Cuatemario). 



[ de BTES ( 

Esta tambien compuesta por fragmentos de BTES en los flancos orientales de los 
Andes en el departamento de San Martin (alrededores de Tarapoto, Figura 6-G). 

Las formaciones de BTES alrededor de Tarapoto han sido inventariadas reciente- 
mente (Bridgewater et al, 2003). Aqui, las familias mas importantes fueron las 
Sapotaceae, Meliaceae, CelastraceaeyAnacardiaceae, siendo Manilkara bidentata 
la especie mas comun. La composicion floristica de esta parcela se supone transicional 
por naturaleza y es dificil relacionarla con otras formaciones de BTES en la region. 
Linares-Palomino et al. (2003) y Bridgewater et al. (2003) demostraron que existe una 
similitud muy baja de los bosques de esta region con otros BTES en la costa de Ecuador- 
Peru y de los Andes peruanos. 

El endemismo de esta region es sorprendente. Bridgewater et al. (2(X)3) reportan la 
presencia de tres especies endemicas, restringidas al area de Tarapoto, en una parcela de 
0.2 hectareas {Schinopsis peruviana, Trichilia ulei y Triplaris peruviana). Fuerade 
la parcela se reporto asimismo las siguientes especies endemicas: Platymiscium gracUe, 
Lecointea cf. peruviana e Inga tenuicalyx. 

1231 



Aspectos de conservacion 

Los BTES Ecuatoriales conjuntamente con los Orientales estan incluidos dentro de 
lo que Sagastegui et al. (1999) calificaron como el Noroeste del Peru, que comprende los 
departamentos de Tumbes, Piura, La Libertad, Lambayeque, Cajamarca, Amazonas y 
San Martin y que representa aproximadamente el 10% de la superficie total del pais, es 
decir aproximadamente 120,000 kml En esta area, Sagastegui etal. (1999) reportaron la 
presencia de 8, 145 especies de plantas. Esto representa aproximadamente el 47% del 
total de la diversidad vegetal en el Peru. 

Trabajos previos en la region ya habian demostrado amenazas a su biodiversidad 
(CDC-UNALM et al., 1997; Young & Reynel, 1997). Estas incluyen crecimiento 
poblacional, agricultura y ganaderia sin planeamiento, sumado al uso no sostenible de los 
recursos naturales para alimentacion y produccion de energia. Estos elementos constitu- 
yen presiones permanentes y destructivas sobre el ecosistema, haciendo necesario un 
estudio detalladode su impact© (Sagastegui etai, 1999). Como una manera de aminorar 
la amenaza, se han establecido varias areas naturales protegidas (ANP) en la region, 
basadas en su alta prioridad de conservacion. A pesar de que las ANP existentes son de 
un alto valor de conservacion, existen muchas areas ecologicamente importantes que 
tiene un valor similar que no estan protegidas. A pesar de que la legislacion peruana 
permite el establecimiento de ANP regionales e inclusive locales (a nivel municipal) para 
solucionar este problema, ninguna ha sido creada hasta el momento debido a la falta de 
informacion basica referente a flora y fauna, en muchos casos. 

De las tres subunidades propuestas, solo la Ecuatorial tiene unidades de conserva- 
cion que incluyen BTES: el Parque Nacional Cerros de Amotape, el Goto de Caza El 
Angolo y la Zona Reservada de Tumbes (no se incluye al Santuario Nacional Manglares 
de Tumbes, a pesar de que tambien tiene esta formacion incluida en su area, pero que es 
minima) se ubican en Tumbes y Piura y conjuntamente abarcan un territorio de mas de 
2000kml Otras menores se ubican mas al sur: el Santuario Nacional Bosque de Pomac 
(Lambayeque), las Zonas Reservadas Algarrobal El Moro (La Libertad) y Laquipampa 
(Lambayeque), que abarcan conjuntamente alrededor de 250kml Sin embargo no exis- 
ten unidades de conservacion en ninguna de las otras dos subunidades, mucho mas ame- 
nazadas y fragmentadas que la primera. Y mas aiin, la singularidad de los fragmentos de 
BTES de Tarapoto, casi desaparecidos y muy amenazados, los hace merecedores de 
mas atencion por parte de la comunidad cientiTica en particular y sociedad en general. El 
estado de estos bosques nos presenta ante una interrogante muy actual para los BTES: 
es este el futuro de los BTES en el Peru y en el Neotropico en general? 



Agradecimientos 

Gracias a G. Arellano, S. Bridgewater y T. Pennington por sus comentarios al 
texto. Los mapas fueron creados con GMT (Generic Mapping Tools) disponible en http:/ 
/www.aquarius.geomar.de/omc/omc_intro.html. Parte de los datos presentados en este 
articulo se produjeron durante una estadia en el Reino Unido, financiada por el UK Darwin 
Initiative (project 09/017), Friends of the Royal Botanic Garden Edinburgh, el Royal Botanic 
Garden Edinburgh y la Universidad de I 



Literatura citada 
Berry, P. E. 1982. The systematics and evolution of Fuchsia, section Fuchsia 

(Onagraceae). Ann. Missouri Bot. Gard. 69(1): 1-198. 
Brack, A. 1988. Ecologia de un pais complejo. En: Gran Geografia del Peru - Natu- 

raleza y Hombre. Editorial Juan Mejia Baca - Manfer. 
Braun-Blanquet, J. 1932. Plant sociology: the study of plant communities. (English 

translation). McGraw-Hill, New York & London. 
Bridgewater, S., R. T. Pennington, C. A. Reynel, A. Daza & T. D. Pennington. 

2003. A preliminary floristic and phytogeographic analysis of the woody flora of 

seasonally dry forests in northern Peru. Candollea 58( 1): 129-148. 
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Lista de especies de BTES para el Peru 

Esta lista fue elaborada solo con las referencias usadas para el analisis multivariado. 
No pretende ser una lista exhaustiva y definitiva. Los unicados se muestran en negritas y 
el numero que acompafia a cada especie corresponde al numero de sitios evaluados 
donde ha sido reportada. 

ANACARDIACEAE 

Loxopterygium huasango Spruce ex Engl. 13 
Schinopsis peruviana Engl. 1 
Schinus molle L. 3 
Spondias mombin L. 2 

ANNONACEAE 

Annona montana Macfad. 2 

Oxandra espintana (Spruce ex Benth.) Baill. 1 

APOCYNACEAE 

Aspidosperma parvifolium A. DC. 2 

ARECACEAE 

Attalea tessmannii Burret 1 

Fulcaldea laurifolia (Bonpl.) Poir. ex Less. 1 

Tessaria integrifolia Ruiz & Pav. 1 

BETULACEAE 

Alnus jorullensis Kunth 2 

BIGNONL\CEAE 

Crescentia amazonica Ducke 1 
Jacaranda acutifolia Bonpl. 1 
Mansoa hymenaea (DC.) A.H. Gentry 1 
Tabebuia chrysantha (Jacq.) G. Nicholson 4 
Tabebuia impetiginosa (Mart, ex DC.) Standi. 1 
Tabebuia incana A.H. Gentry 1 
Tabebuia ochracea (Cham.) Standi. 1 



BOMBACACEAE 

Cavanillesia platanifolia (Bonpl.) Kunth 2 
Ceiba insignis (Kunth) P.E. Gibbs & Semir 1 
Ceiba trichistandra (A. Gray) Bakh. 6 
Chorisia integrifolia Ulbr. 1 
Eriotheca discolor (Kunth) A. Robyns 5 
Eriotheca ruizii (K. Schum.) A. Robyns 12 
Ochroma pyramidale (Cav. ex Lam.) Urb. 3 
Pachira trinitensis Urb. 1 



BORAGINACEAE 

Cordia eriostigma Pittier 1 

Cordia iguaguana Melch. ex I.M. Johnst. 2 

Cordia lutea Lam. 8 

Saccellium lanceolatum Bonpl. 2 

BUDDLEJACEAE 

Buddleja americana L. 1 

BURSERACEAE 

Bursera graveolens (Kunth) Triana & Planch. 15 

CACTACEAE 

Armatocereus cartwrightianus (Britton & Rose) Backeb. ex A.W. Hill 1 
Armatocereus matucanensis Backeb. Ex A. W. Hill 1 
Browningia microsperma (Werderm. & Backeb.) W.T. Marshall 1 
Browningia riosaniensis (Backeb.) G. D. Rowley 1 
Monvilea euchlorus (Weber ex K. Schum) Backeb. 1 

CAPPARIDACEAE 

Capparis avicennifolia Kunth 2 
Capparis flexuosa (L.) L. 14 
Capparis petiolaris Kunth 2 
Capparis prisca J.F. Macbr. 1 
Capparis scabrida Kunth 14 
■130 



Capparis sprucei Eichler 1 
Morisonia oblongifolia Britton 1 

CELASTRACEAE 

Maytenus emarginata (R&P) Loes. 1 
Maytenus macrocarpa (Ruiz & Pav.) Briq. 1 
Maytenus octogona (L'Her.) DC. 1 
Maytenus retusa Briq. 1 

COCHLOSPERMACEAE 

Cochlospermum vitifolium (Willd.) Sprang. 7 

COMBRETACEAE 

Terminalia valverdeae A.H. Gentry 5 

CONVOLVULACEAE 

Ipomoeaphillomega (Veil.) House 1 

ERYTHROXYLACEAE 

Erythroxylum deciduum A. St.-Hil. 1 
Erythroxylum subracemosum Turcz. 1 
Erythroxylum ulei O.E. Schulz 1 

EUPHORBIACEAE 

Croton glabellus L. 1 
Hura crepitans L. 2 
Sapium laurifolium (A. Rich.) Griseb. 1 

FABACEAE 

Abarema laeta (Benth.) Bameby & J.W. Grimes 1 

Acacia aroma Gillies ex Hook. & Am. 2 

Acacia macracantha Humb. & Bonpl. ex Willd. 7 

Acacia polyphylla DC. 1 

Acacia tortuosa (L.) Willd. 1 

Albizia multiflora (Kunth) Bameby & J.W. Grimes 5 

Bauhinia aculeata L. 2 



Caesalpinia g lab rata Kunth 8 

Caesalpinia spinosa (Molina) Kuntze 2 

Cassia fistula L. 2 

Centrolobium ochroxylum Rose ex Rudd 2 

Cyathostegia mathewsii (Benth.) Schery 1 

Erythrinafalcata Benth. 1 

Erythrina smithiana Krukoff 6 

Erythrina velutina Willd. 1 

Geojfroea spinosa Jacq. 7 

Inga codonantha Pittier 1 

Ingafeuillei DC. 2 

Inga laurina (Sw.) Willd. 1 

Inga stenoptera Benth. 2 

Leucaena trichodes (Jacq.) Benth. 5 

Lonchocarpus nitidus (Vogel) Benth. 1 

Machaerium millei Standi. 2 

Machaerium peruvianum J.F. Macbr. 1 

Parkinsonia aculeata L. 1 

Parkinsonia praecox (Ruiz & Pav.) Hawkins 2 

Piptadenia viridiflora (Kunth) Benth. 1 

Piscidia carthagenensis Jacq. 1 

Pithecellobium excelsum (Kunth) Mart. 3 

Platymiscium pinnatum (Jacq.) Dugand 1 

Prosopis juliflora (Sw.) DC. 5 

Prosopis pallida (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Kunth 4 

Ptewcarpus amazonum (Mart, ex Benth.) Amshoff 1 

Senna atomaria (L.) H.S. Irwin & Bameby 1 

Senna bicapsularis (L.) Roxb. 1 

Senna mollissima (Humb. & Bonpl. ex Willd.) H.S. Irwin & Bameby 1 

FLACOURTIACEAE 

Casearia aculeata Jacq. 1 

Casearia sylvestris Sw. 1 

Prockia pentamera A.H. Gentry 1 
■132 



HIPPOCRATEACEAE 

Hippocratea volubilis L. 1 

LAURACEAE 

Ocotea aurantiodora (Ruiz & Pav.) Mez 4 
Ocotea piurensis Mez 1 

MELIACEAE 

Cedrelafissilis Veil. 1 
Cedrelalilloi CDC A 
Trichilia elegans A. Juss. 1 
Trichilia hirta L. 1 
Trichilia maynasiana (Sw.) Poir. 1 
Trichilia pallida Sw. 1 
Trichilia rubra C. DC. 2 

MORACEAE 

Brosimum alicastrum Sw. 1 

Ficus citrifolia Mill. 1 

Ficus eximia Schott 2 

F/CM5 guianensis Desv. ex Ham. 1 

Ficus jacobii Vazq. Avila 1 

F/CM5' maxima Mill. 1 

F/CM5 oblongifolia Kunth 1 

F/cM.? pertusa L. f . 1 

Madura tinctoria (L.) D. Don ex Steud. 2 

MorM5 celtidifolia Kunth 1 

Sorocea sprucei (Baill.) J.F. Macbr. 1 

MYRTACEAE 

Myrcianthes discolor (Kunth) McVaugh 1 
Psidium rostratum McVaugh 2 
Psidium rutidocarpum Ruiz & Pav. 1 



NYCTAGINACEAE 

Bougainvillea pachyphylla Heimerl ex Standi. 
Bougainvillea peruviana Bonpl. 2 
Pisonia aculeata L. 2 

OLACACEAE 

Ximenia 



OLEACEAE 

Schrebera americana (Zahlbr.) Gilg 5 

PHYTOLACCACEAE 

Gallesia integrifolia (Spreng.) Harms 1 

Phytolacca dioica L. 1 

Phytolacca weberbaueri H. Walter 2 

POLYGONACEAE 

Coccoloba coronata Jacq. 1 
Coccoloba densifrons C. Mart, ex Meisn. 
Coccoloba mollis Casar. 1 
Coccoloba padiformis Meisn. 1 
Coccoloba ruiziana Lindau 2 
Coccoloba scandens Casar. 1 
Ruprechtia aperta 1 
Ruprechtiajamesonii Meisn. 1 
Triplaris americana L. 1 
Triplaris cumingiana Fisch. & C.A. Mey. < 
Triplaris setosa Rusby 1 

RHAMNACEAE 

Colubrina retusa (Pittier) R.S. Cowan 1 
Rhamnidium elaeocarpum Reissek 1 
Ziziphus thyrsiflora Benth. 5 



RUBIACEAE 

Alseis peruviana Standi. 4 

Cinchona pubescens Vahl 1 

Simira rubescens (Benth.) Bremek. ex Steyerm. 4 

Simira williamsii (Standi.) Steyerm. 2 

Sphinctanthus auriantiacus (Standi.) Fagerl. 1 

RUTACEAE 

Dictyoloma peruvianum Planch. 1 
Zanthoxylum acuminatum (Sw.) Sw. 1 
Zanthoxylum fagara (L.) Sarg. 3 
Zanthoxylum mantaro (J.F. Macbr.) J.F. Macbr. 1 
Zanthoxylum rigidum Humb. & Bonpl. ex Willd. 3 

SALICACEAE 

Salix humboldtiana Willd. 6 

SAPINDACEAE 

Allophylus loretensis Standi, ex J.F. Macbr. 1 
Cupania latifolia Kunth 1 
Sapindus saponaria L. 7 

SAPOTACEAE 

Chrysophyllum lucentifolium Cronquist 1 

Sideroxylon obtusifolium (Humb. ex Roem. & Schult.) T.D. Penn. 

SAXIFRAGACEAE 

Escallonia pendula (Ruiz & Pav.) Pers. 2 

SOLANACEAE 

Acnistus arborescens (L.) Schltdl. 2 

STERCULIACEAE 

Guazuma ulmifolia Lam. 3 



STYRACACEAE 

Styrax tarapotensis Perkins 1 

THEOPHRASTACEAE 

Jacquinia sprucei Mez 2 

TILIACEAE 

Heliocarpus americanus L. 1 
Muntingia calabura L. 4 

ULMACEAE 

Celtis iguanaea (Jacq.) Sarg. 2 
Celtis loxensis C.C. Berg 1 
Celtis pubescens Si^VQVig. 1 
Celtis schippii Standi. 2 
Trema micrantha (L.) Blume 2 

URTICACEAE 

t/rera ^/ato (Sw.) Griseb. 1 

VERBENACEAE 

Citharexylum chartaceum Moldenke 1 
Vitex gigantea Kunth 2 



Nomenclatura correcta de especies vegetales mencionadas en el texto 



Nomenclature original 








TROPICOS 






(http 


//mobot.mobot.orgM3T/Search/vast.html) 


Acacia 


huarango 


Acacia 


aroma 


Bombax 


discolor 


Eriotheca 


discolor 


Bombax 


ruizii 


Eriotheca 


ruizii 


Caesalpinea 


paipai 


Caesalpinia 


glabrata 


Caesalpinia 


corymbosa 


Caesalpinia 


glabrata 


Caesalpinia 


paipai 


Caesalpinia 


glabrata 


Capparis 


angulata 


Capparis 


scabrida 


Capparis 


mollis 


Capparis 


flexuosa 


Capparis 


ovalifolia 


Capparis 


avicennifolia 


Celtis 


triflora 


Celtis 


iguanaea 


Cercidium 


praecox 


Parkinsonia 


praecox 


Chorisia 


insignis 


Ceiba 


insignis 


Eryotheca 


ruizii 


Eriotheca 


ruizii 


Geoffroea 


striata 


Geoffroea 


spinosa 


Loxopterigium 


huasango 




huasango 


Piptadenia 


colubrina 


Anadenanthera 


colubrina 


Triplaris 


guayaquilensis Triplaris 


cumingiana 


Zizyphus 


thrysiflora 


Ziziphus 


Thyrsiflora 



Variabilidad morfologica y distribucion geografica del yacon, 

Smallanthus sonchifolius (Poepp. & Endl.) H.Robinson, en el norte 

peruano 

JUANSEMINARIO 

MIGUEL VALDERRAMA 

JORGE ROMERO 

Programa de Raices y Tuberculos Andinos 

Facultad de Ciencias Agricolas y Forestales 

Universidad Nacional de Cajamarca, Peru 

Resumen 

La variabilidad morfologica y la distribucion geografica de 108 entradas (una silves- 
tre) de yacon, fueron analizadas. El germoplasma fue colectado en 10 departamentos del 
Peru, pero el 95 % corresponde al norte peruano (Ancash, La Libertad, Cajamarca, 
Amazonas, Lambayeque y Piura). El agrupamiento visual en campo, se hizo con siete 
descriptores cualitativos y se identificaron nueve morfotipos (ocho cultivados y un silves- 
tre). Seis de los morfotipos cultivados son reconocidos plenamente por los agricultores. 
En el analisis de agrupamiento (mediante NTSYS 2. 1), se usaron 20 descriptores cuali- 
tativos y el fenograma indico tambien nueve morfotipos (ocho cultivados y un silvestre), 
Los descriptores mas importantes que explican la variacion del yacon, estan referidos a 
la hoja, la flor y la raiz. El morfotipo silvestre perteneciente a S. siegesbeckius, tiene 
mayor afmidad con los morfotipos I, II y III. El germoplasma se distribuye desde 1220 
hasta 3500 msnm, en las regiones Yunga maritima, Yunga fluvial, Quechua y Selva Alta, 
con mayor frecuencia alrededor de los 2500 msnm y con mayor tendencia hacia la 
cuenca oriental. Seis morfotipos cultivados se distribuyen solo en el norte peruano y dos 
(I y II) se distribuyen ademas en otras regiones del pais. 

Palabras clave: yacon, Smallanthus sonchifolius, variabilidad, morfotipos, Peru. 

Abstract 

The morphological variability and geographical distribution of 108 accessions (a 
wild one) of yacon, were analyzed. The germoplasm was collected in 10 departments of 
the Peru. Ninety five percent of this germoplasma come from the north of this country 
(Ancash, La Libertad, Cajamarca, Amazons, Lambayeque and Piura). The visual cluster 
in field made with seven qualitative descriptors allowed us to indentify nine morphotypes 

1391 



(eight cultivated and a wild one). Six of the cultivated morfotypes were fully recognized 
by the farmers. In the cluster analysis (by means of NTSYS 2. 1), 20 qualitative descriptors 
were used and the phenogramme also indicated nine morphotypes (eight cultivated and a 
wild one). The most important descriptors that explain the yacon variation, are referred 
to the leaf, the flower and the root. The wild morphotype (5. siegesbeckius), was very 
like the morphotypes I, H and ffl. Germoplasm is distributed from 1220 up to 3500 masl, 
in the Yunga, Quechua and Selva Alta (High forest) regions, with more frequency 
around the 2500 masl and with more tendency toward the oriental basin. Six cultivated 
morphotypes are exclusively distributed in the north and two (I and E) are also distributed 
in other regions of the country. 

Key words: yacon, Smallanthussonchifolms, variability, morphotypes, Peru. 

Introduccion 

El genero Smallanthus comprende 20 6 21 especies distribuidas desde el sur de 
Mexico y Centro America, hasta el norte de Argentina (Wells, 1965; Robinson, 1978; 
Grau y Rea, 1997). El yacon {SmaUanthus sonchifolius (Poepp. & Endl.) H. Robinson } , 
es la unica especie domesticada dentro del genero, cultivado por su raiz desde la epoca 
pre-inca. Morfologicamente, los parientes silvestres mas cercanos al yacon, son S. 
siegesbeckius y S. macroscyphus (Grau y Rea, 1997). El primero se distribuye en Peni 
(Junm, San Martin y Cusco), en Bolivia, Brasil y Paraguay y el segundo se encuentra en 
Bolivia y el noroeste de Argentina (Brako y Zarucchi, 1993; Grau y Rea, 1997). 

El yacon, en el norte pemano, tambien es denominado «llac6n», «llakwash», «rac6n» 
(Seminario etal 2003) y «llakjum», «aricoma», «aricuma», «llaqon», «llacuma», y 
«yacumi», en otras partes del Peru (Meza, 1995; Grau y Rea, 1997). En los ultimos anos, 
ha recibido mayor atencion, debido a que se evidenciaron propiedades, nutricionales y 
medicinales, en sus raices y hojas (Valderrama y Seminario, 2003a; Seminario etal, 
2003). La planta se distribuye en todos los paises andinos, desde Venezuela hasta el 
norte de Argentina (Zardini, 1 99 1 ); pero, la mayor variabilidad e importancia adquiere en 
BoHvia, Peru y Ecuador. En el Peru, la mayor variabilidad, alparecer, se encuentra en 
los departamentos del sur - Puno, Cusco, Apurimac- (Meza, 1995) y en los departamen- 
tos del norte, desde Ancash hasta Piura (Seminario et al, 2003). 

En el norte peruano, las mejores condiciones para el cultivo se encuentran en el 
piso alto de la region Yunga maritima y fluvial y el piso medio de la region Quechua ( 1 100 
a 2500 msnm y 650 a 1000 mm de lluvia anual), aunque se extiende sin dificultad hacia la 
Chala o Costa (Seminario y Valderrama, 2003; Seminario etal, 2003). 

En la ultima decada, varias instituciones de los paises andinos realizaron colectas de 
germoplasma, caracterizaciones y evaluaciones con el proposito de contribuir a la con- 
servacion y el uso sostenido del recurso. Las colecciones de germoplasma mds importan- 
tes se encuentran en Peru y Ecuador (Tabla 1). 
■ 140 



Existen pocos estudios sobre la variabilidad del germoplasma de yacon, aspecto 
importante y necesario para el mejor uso del recurso. Un enfoque ha sido, definir dentro 
de las colecciones, grupos denominados morfotipos. Un morfotipo es un grupo de mues- 
tras o entradas de una especie, que presenta caracteres cualitativos, facilmente observa- 
bles, que lo diferencia de otros grupos. Para el caso de plantas cultivadas el morfotipo es 
sinonimo de cultivar, el cual, por lo general, es plenamente descrito e identificado por los 
agricultores (Valderrama y Seminario, 2003b). 

En Ecuador, de un total de 25 entradas mantenidas por el E^JIAP, se identificaron 
cuatro morfotipos: morado, verde claro, verde oscuro pulpa blanca y verde oscuro pulpa 
amarilla(Morillo^/fl/.,2002). 

En Bolivia, de las exploracionesde Alvarez (1996), Grau y Rea(1997) y Rea 
(1998) se desprende que en este pais existen por lo menos cuatro cultivares, cuya des- 
cripcion es como sigue: 

'K'ellu ch'eche' , de pulpa amarilla, con manchas concentricas rojo-magenta, con el 

maximo grado de dulzor, 

'K'ellu' , de pulpa amarilla y dulce 

'Yurac ch'eche', de pulpa blanca, con manchas concentricas rojo-magenta, menos 

dulce que el anterior, y 

'Yurac', de pulpa blanca poco dulce 

En Cusco, Meza (1995) describe cinco cultivares o variedades nativas: 

I, corteza amarilla, pulpa amarilla, de 240 



'Ch'ecche llakjum', raiz fusiforme, piel crema, corteza con jaspes purpura, pulpa 
amarilla, ligeramente dulce, de 260 a 280 dias a la cosecha, 



'Yurac ch'ecche', de rai'z fusiforme, piel crema oscuro, corteza con jaspes purpu- 
ras, pulpa blanca, ligeramente dulce, de 265 a 289 di'as a la cosecha. 



'Yurac llakjum' , de raiz fusiforme alargada, piel rosada, de pulpa blanca, ligeramen- 
te dulce, de 270 a 290 dias a la cosecha, 



'CuUi llakjum', de raiz fusiforme, piel purpura, pulpa blanca, de 228 a 240 dias a la 
cosecha. 



En 1983, en la Universidad Nacional de Cajamarca (UNC) se realize la prin 
investigacion sobre germoplasma de yacon (Leon Malon, 1983). Los estudios se n 
en 1993 y desde ese ano al 2002, se colectaron 125 entradas, de las cuales, cinco son 
silvestres, una perteneciente a y cuatro pertenecientes a otros generos de la familia. 
Estas ultimas fueron colectadas en los primeros afios, debido a que en las comunidades 
campesinas son conocidas como «llac6n de campo», «llaconcillo» y «llaconquegua». 

Del total de entradas colectadas, 112 se conservan en campo y en un estudio 
anterior, Seminario et al. (2003) indican que de 98 entradas caracterizadas, se identifica- 
ron siete morfotipos, definidos mediante 20 descriptores cualitativos. 

El presente articulo, se refiere a la variabilidad y la distribucion de 108 entradas de 
yacon, colectadas en 10 departamentos del Peru, de las cuales el 95 % corresponden al 
norte peruano. Los resultados indicaron total coincidencia entre el agrupamiento visual 
en campo, mediante siete descriptores morfologicos y el agrupamiento mediante NTS YS 
2. 1 , con 20 descriptores morfologicos. En los dos casos, se identificaron ocho morfotipos 
domesticados y un silvestre, consecuentemente, la coleccion tendria 92 % de entradas 
duplicadas. El germoplasma se distribuye en las regiones Yunga maritima, Yunga fluvial, 
Quechua y Selva Alta, con mayor tendencia hacia la cuenca oriental. Dos morfotipos 
cultivados tienden a distribuirse en todo el pais y seis solo se distribuyen en el norte 



Material y metodos 

Se utilizaron 108 entradas de yacon colectadas en los departamentos de Ancash, 
La Libertad, Cajamarca, Amazonas, Piura, Lambayeque, Lima, Ayacucho, Apurimac y 
Cusco. El 95 % de estas entradas corresponden a los departamentos del norte, desde 
Ancash hasta Piura, 91 % corresponden a nueve provincias del departamento de 
Cajamarca. Este germoplasma incluye las entradas anteriormente caracterizadas por 
Seminario etal. (2003), mas otras 10, una de las cuales pertenece al pariente silvestre S. 
siegesbeckius (DC) H Robinson (Wells, 1965; Brako y Zarucchi, 1993; Grau y Rea, 
1997), colectada en Ahuabamba, Machu Picchu (Cusco), la cual se incluyo en el estudio, 
para establecer la cercanfa con los morfotipos domesticados. Los datos pasaporte del 
germoplasma se presentan en la Tabla 2. 

El germoplasma fue sembrado, en dos campanas (2001-2002 y 2002-2003), en el 
campo experimental del Programa de Raices y Tuberculos Andinos de la UNC (PRTA- 
UNC) ubicadoa7°29'45"LS, 78° 10' 12" LO y 2670msnm. Elsitioregistra 14°C 
de temperatura y 670 mm de lluvia, promedios anuales, respectivamente. Cada entrada 
se sembro en un surco de 15 plantas, a distanciamientos de 0.90 m x 0.60 m. La 
determinacion visual de los morfotipos en campo (siembra 2001-2002), se realize, con 
siete descriptores: Color principal del tallo, pigmentacion purpura en hojas apicales (nue- 
vas), borde de la lamina, forma de la lamina, color extemo de la raiz reservante, color de 



la pulpa de la raiz reservante y color de los propagulos en la cepa. 

La caracterizacion y el analisis del agrupamiento (siembra 2002-2003), se hizo con 
la lista de descriptores elaborada y estandarizada por el PRTA-UNC, cuya ultima ver- 
sion (2003) se presenta en la Tabla 3. Esta lista consta de 20 descriptores cualitativos, de 
alta capacidad discriminatoria: uno de planta, tres de tallo, siete de hoja, cuatro de 
inflorescencia y flor, uno de semilla, tres de raiz y uno de propagulo (en la cepa). Los 
colores fueron calificados mediante la RHS Colour Chart de The Royal Horticultural 
Society (1995). Esta lista difiere de la anterior, usada por Seminario et al. (2003), 
porque se cambiaron cinco descriptores, por otros que resultaron mas discriminatorios. 

Los datos de campo fueron tabulados en una matriz y sometidos al analisis de 
agrupamiento (metodo UPGMA) y al analisis de componentes principales, para ambos 
casos se uso el programa NTSYS 2.L El analisis de la distribucion geografica del 
germoplasma se hizo tomando en cuenta las altitudes de colecta, las regiones naturales, 
los departamentos y las cuencas orograficas. 



Identificacion de morfotipos en campo. En campo, visualmente, se identifica- 
ron nueve morfotipos (Tabla 4), ocho correspondientes al germoplasma domesticado y 
uno a la entrada silvestre {S. siegesbeckius), que como era de esperarse deberia consti- 
tuir un morfotipo aparte. 

El numero asignado a los morfotipos (en romanos) corresponde al numero de orden 
con el cual fueron identificados en el banco, conforme se describian. Los nombres de los 
morfotipos, asignados en el banco, corresponden, ya sea a una caracteristica muy visible 
o al nombre del lugar donde se hizo la primera colecta de este morfotipo. El 40 % de las 
entradas analizadas corresponden al morfotipo III, que resulta ser tambien uno de los de 
mayor distribucion geografica (Tabla 2). 

Lo interesante de este agrupamiento es que por lo menos seis morfotipos son reco- 
nocidos y descritos por los campesinos, con sus propios terminos, para lo cual, usan como 
descriptores principalmente el color extemo y de la pulpa de la raiz y ademas, en la 
mayoria de casos, los campesinos les asignan un nombre local (Tabla 4). Este nombre 
local puede asignarse a morfotipos diferentes, debido a que en ningiin caso el campesino 
tiene todos los morfotipos juntos. El maximo numero de morfotipos por familia encontra- 
dos, en el norte peruano, es de dos. 

Segun este agrupamiento, se puede inferir que dentro de las 107 entradas domes- 
ticadas de yacon, existen ocho grupos o morfotipos, lo cual implicaria que el 92 % de 
estas entradas constituyen duplicados. Sin embargo, es necesario hacer un estudio mas 
exhaustivo, que incluya descriptores cuantitativos y la caracterizacion mediante marca- 
dores moleculares (AFLP's), para verificar este agrupamiento. 

1431 



Otro aspecto importante es que, seis de estos morfotipos solo s 
norte peruano, en el area comprendida entre Ancash y Piura. Por otro lado, esta varia- 
bilidad supera a las informadas por Meza (1995) para Cusco, por Morillo et al. (2002 ) 
para Ecuador y, por Alvarez (1996) para Bolivia. Segun las caracteristicas de la raiz, el 
morfotipo Vn (moteado), es similar al cultivar 'yurac ch'ecche' , del Cusco; sin embargo, 
por las fotografias que presenta Meza (1995), ambos difieren en el tipo de planta. 

Tambien es necesario anotar que los morfotipos identificados muestran ciertas 
tendencias en su distribucion altitudinal. La mayona se distribuyen por debajo de los 3000 
msnm (con mayor frecuencia alrededor de los 2500 msnm) y solo tres de ellos alcanzan 
los 3300 a 3500 msnm (Tablas 2 y 4). 

Analisis de agrupamiento del germoplasma. Aplicados los 20 descriptores 
cualitativos escogidos, a las 108 entradas, y analizada la informacion mediante el progra- 
ma NTSYS 2. 1 , se genero un fenograma (Fig. 1), en el cual, a un coeficiente de disimi- 
litud de 0.0 (distancia taxonomica), se formaron nueve grupos o morfotipos, de los cuales, 
ocho corresponden a las entradas de yacon domesticado y uno a su pariente silvestre, 
perteneciente a S. siegesbeckius (Tabla 5). Es decir que, el agrupamiento mediante 
este software, tiene 100 % de coincidencia con el agrupamiento realizado visualmente, 
en campo, con menos descriptores. En yacon, no existen antecedentes al respecto, pero, 
Bias et al. (1997) encontraron que el agrupamiento de arracachas peruanas, mediante 
observacion en campo y con descriptores cualitativos, cuyos datos fueron analizados 
mediante el programa NTSYS, arrojo el mismo numero de morfotipos y cuando se hizo el 
analisis mediante marcadores moleculares, la coincidencia fue del 97 %, confirmando, 
por un lado, el valor que tiene el agrupamiento visual, en campo y por otro lado, el valor 
del agrupamiento mediante NTSYS, cuando seusa descriptores cualitativos cuidadosa- 
mente escogidos. 

Por tratarse de descriptores cualitativos, los nueve grupos identificados, estanan 
indicando la presencia de nueve genotipos, en el germoplasma de yacon, en estudio. Otro 
resultado importante de este agrupamiento es que, el morfotipo silvestre (IX), tiene ma- 
yor afmidad con los morfotipos domesticados III, II y I (Fig. 1). Los morfotipos I y III, 
son los de mayor distribucion en el pais y al parecer, son los mas antiguos, a partir de los 
cuales se han derivado los otros morfotipos. Por otro lado, este resultado, confirmaria la 
hipotesis de Grau y Rea (1997), en el sentido de que S. siegesbeckius es uno de los 
parientes mas cercanos aS. sonchifolius . 

Analisis de componentes principales de la variacion. Esta tecnica permitio 
mostrar el valor discriminatorio de los 20 caracteres, con respecto a las 108 entradas. 
Los ocho primeros componentes extraidos, acumularon el 100 % de la variacion total de 
las entradas y, los tres primeros, explican el 81.5 % de la variacion. El 33.6 % de la 

■144 



variacion entre entradas esta explicada por el primer componente (Tabla 6), y los carac- 
teres que mas contribuyeron a este componente fueron: Color de propagulos, ramifica- 
cion del tallo y forma de la base de la lamina, los cuales tuvieron los coeficientes de 
correlacion mas altos (Tabla 7). Al segundo componente se le atribuye el 30.5 % de la 
variacion y los caracteres que mas contribuyeron a este fueron: Color secundario del 
tallo y su distribucion, color de follaje y color de lamina (haz). Para el tercer componente 
(17.5 %), contribuyeron mas los caracteres, apice de lamina y produccion de semilla 
(Tabla 7). En general, los caracteres con mayor capacidad explicatoria de la variabilidad 
entre entradas, fueron los referidos a hoja, flor y raiz. 

Variabilidad y distribucion geograflca del germoplasma en el norte perua- 

no. El germoplasma en estudio, se distribuye entre 1220 (San Ignacio, Cajamarca) y 
3500 msnm (San Miguel, Cajamarca), con mayor frecuencia alrededor de los 2500 msnm. 
Sin embargo, es necesario anotar que se detectaron plantaciones de yacon desde los 
1100 msnm (Pedro Ruiz, provincia Bongara). Tambien, es evidente la mayor distribucion 
del germoplasma en la vertiente oriental, tal vez, favorecida por la mayor precipitacion 
pluvial, mayor temperatura, una estacion seca menos evidente y la ausencia de heladas. 
En general, esta distribucion abarca las regiones Yunga maritima, Yunga fluvial, Quechua 
y Selva Alta, segun la clasificacion de Pulgar Vidal (1996). 

Seis morfotipos cultivados (II, IV, V, VI, VII y VIII), aparentemente se distribuyen 
solo en el norte peruano, con ciertas tendencias en relacion a su distribucion local (Fig. 2). 
Asi, el morfotipo II, se distribuye mayormente en las provincias de Cajamarca y 
Contumaza. En la primera, los nichos tradicionales de produccion, autoconsumo, merca- 
do y trueque de este morfotipo son Hualqui, Jesus, Asuncion y Cumbico. En la segunda, 
los nichos tradicionales son Silacot, Chapolan, Socchedon e Ishcayacu. Este morfotipo 
(II) se distribuye ademas, esporadicamente, en las provincias de Chota, Cajabamba y 
Celendin, del departamento de Cajamarca y en la provincia de Ayavaca del departamen- 
to de Piura. Es propio de pequeiios valles mesotermicos y de altitudes alrededor de 2500 

El morfotipo V, solo fue encontrado en la provincia de Cajabamba, al sur del depar- 
tamento de Cajamarca. En cambio, los morfotipos IV, VI y VII, tienden a distribuirse 
mayormente hacia las provincias del norte de Cajamarca y las provincias sur orientales 
de Amazonas. El morfotipo VHI se distribuye en la parte centre - sur de Ancash (Carhuaz, 
Bolognesi) y tambien en Yauyos (sur-oriente de Lima). Los morfotipos I y III, que se 
distribuyen tanto en el norte como en otras regiones del pais (Fig.2), estos serian los mas 
antiguos y por ello se distribuyeron en todo el pais, movidos por la trashumancia de las 
poblaciones antiguas. En cambio, los otros morfotipos, senan mas tardios, evolucionaron 
bajo domesticacion en determinadas areas y culturas locales y no se movieron, porque 
fueron originados cuando el yacon dejo de ser un cultivo importante. 

1451 



Conclusiones 

En las 107 entradas de yacon cultivado, del norte peruano, que mantiene la UNC, 
existen ocho morfotipos, cuyo ambito de distribucion abarca desde Ancash (10° LS) 
hastaPiura(5.5°LS). 

Es conveniente hacer colecciones exahustivas en los departamentos de Amazonas, 
San Martin, Piura y Ancash, para tener una mejor representatividad de la variabilidad del 
yacon en el norte peruano. Para ello debe usarse los siete descriptores morfologicos aqui 
probados en campo, con el proposito de evitar duplicaciones. 

Es conveniente estudiar las relaciones filogeneticas entre S. siegesbeckius y los 
morfotipos domesticados (5. sonchif alius), para esclarecer el proceso de domesticacion 
del yacon. 



A COSUDE, que a traves del Programa Colaborativo Conservacion y Uso de la 
Biodiversidad de Raices y Tuberculos Andinos, financio la presente investigacion. 

A Marcelino Sangay Ayaypoma y Segundo Cusquisiban Huaccha, por su contribu- 
cion en el mantenimiento del germoplasma en campo. 

Literatura citada 

Alvarez, V. 1996. Estudio preliminar de la variabilidad de raices andinas en la provincia 
de Bautista Saavedra, La Paz, Bolivia. Separata del I Curso Taller Intemacional 
de Produccion de Raices Andinas. 4-20 noviembre 1996, Cajamarca, Peru. 15 p. 

Bias, R.; Arbizy, C; Glislain, M. y Herrera, R. 1997. Caracterizacion de arracachas 
{Arracacia xanthorrhiza Bancroft) peruanas. Pp. 46-47. En: Libro de resume- 
nes del IX Congreso Intemacional de Cultivos Andinos «Oscar Blanco Gald6s», 
Universidad Nacional de San Antonio Abad del Cusco, 22-25 de abril, 1997. 

Brako, L. y Zanicchi, J.L. 1993. Catalogo de Angiospermas y Gimnospermas del 
Peru. Missouri Botanical Garden (Missouri, US A) v. 45, 1286 p. 

Grau, A. and Rea, J. 1997. Yacon, Smallanthus sonchifolius (Poepp. & Endl.) H. 
Robinson. Pp. 199-242. In: M. Hermann and J. Heller (eds.). Andean roots and 
tubers: Ahipa, arracaccha, maca and yacon. Promoting the conservation and use 
of underutilized and neglected crops. 21 . Institute of Plant Genetics and Crop Plant 
Research, Gastersleben/ Intemacional Plant Genetic Resources Institute, Rome, 
Italy. 

Leon Malon, H. 1983. Caracteres agronomicos de cinco cultivares de llacon (Polymnia 
sonchifolia) bajo las condiciones de la campifia de Cajamarca. Tesis Ing. Agr., 
Programa Academico de Agronomia, Universidad Nacional de Cajamarca. 82 p. 



Meza, G. 1995. Variedades nativas de llacon (Polymnia sonchifolia) en Cusco. Centro 
de Investigacion en Cultivos Andinos (CICA), Facultad de Agronomia y Zootec- 
nia, Universidad Nacional de San Antonio Abad del Cusco, CIP-COTESU. Cusco. 
12 p. 

Morillo, E.; Tapia, C; Estrella, J. y CastiUo, R. 2002. Caracterizacion agromorfologica 
de la coleccion de jicama {Smallanthus sonchifolius P.&E.) del banco de 
germoplasma del INIAP- Ecuador. Quito, Ecuador. En Prensa. 

Pulgar Vidal, J. 1 996. Geograffa del Peru. Las ocho regiones naturales, la regionalizacion 
transversal, la sabiduria ecologica tradicional. Decima edicion. PEISA, Bogota, 
Colombia. 302 p. 

Rea, J. 1998. Algunos aspectos etnobotanicos del yacon en Bolivia. Separata del II 
Curso Taller Intemacional Sobre Produccion de Raices Andinas. 16-21 noviem- 
bre, 1998, Cajamarca, Peru. 5 p. 

Robinson, H. 1978. Studies in the Heliantheae (Asteraceae). XII. Re-establishment of 
the genus Smallanthus. Phytologia 39(1): 47-53. 

Seminario, J.; Valderrama, M. y Manrique, 1. 2003. Yacon. Fundamentos para el 
aprovechamiento de un recurso promisorio. Centro Intemacional de la Papa, Uni- 
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The Royal Horticultural Society. 1995. RHS Colour chart. Vicent Square, London. 

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Seminario y M. Valderrama (eds.). Memorias 1 Curso Nacional Cultivo y Aprove- 
chamiento del Yacon, UNC, CIP, Instituto CUENCAS, COSUDE PYMAGROS, 
Cajamarca, 26-29 agosto, 2002. 

Valderrama, M y Seminario, J. 2003a. Etnobotanica del yacon. Pp. 23-27. En: J. 
Seminario y M. Valderrama (eds.). Memorias I Curso Nacional Cultivo y Aprove- 
chamiento del Yacon, UNC, CIP, Instituto CUENCAS, COSUDE PYMAGROS, 
Cajamarca, 26-29 agosto, 2002. 

Valderrama, M y Seminario, J. 2003b. Diversidad y variabilidad genetica del yacon. 
Pp. 37-40. En: J. Seminario y M. Valdeirama (eds.). Memorias I Curso Nacional 
Cultivo y Aprovechamiento del Yacon, UNC, CIP, Instituto CUENCAS, COSUDE 
PYMAGROS, Cajamarca, 26-29 agosto, 2002. 

Wells, J.R. 1965. A taxonomic study of Polymnia (Compositae). Brittonia. 17: 144-159. 

Zardini, E. 199 1 . Ethnobotanical notes on «yacon», Polymnia sonchifolia (Asteraceae). 
Economic Botany 45 (1): 72-85. 



umero de accesiones de las principales colecciones de 
germoplasma de yacon 



PAIS 


INSTITUCION 


N° Accesiones 


FUENTE 


Ecuador 


INIAP 


32 


Tapia era/., 1996 


BoUvia 


PROINPA 


5 


Seminarioe/a/., 2003 


Peru 


INIA (Nacional) 


85 


Seminario et al., 2003 




CICA, Cusco 


46 


Programa RTAs, 1996 




CRIBA, Cusco 


86 


Chicata (1998) 




CIP, Lima 


47 


Seminario et al., 2003 




UNC, Cajamarca 


125 


Valderramay Seminario, 2003b 


Total 




426 





Tabla 2. Datos pasaporte del germoplasma de yacon, mantenido por la UNC 
(Cajamarca) 



CLAVE 


Altitud 


LatitudS 


Longitud 


Caserio 


Distrito 


Provincia 


Departamentc 


CLLUNC001 


2550 


-7.11750 


-78.44194 


Otuzco 


Banos del Inca 


Cajamarca 


Cajamarca 


CLLUNC002 


2600 


-7.23638 


-78.36944 


Chuquita 


Jesus 


Cajamarca 


Cajamarca 


CLLUNC003 


2550 


-7.23555 


-78.38305 


La Succha 


Jesus 


Cajamarca 


Cajamarca 


CLLUNC004 


2550 


-7.23555 


-78.38305 


La Succha 


Jesus 


Cajamarca 


Cajamarca 


CLLUNC005 


2650 


-7.23638 


-78.36944 


La Chuquita 


Jesus 


Cajamarca 


Cajamarca 


CLLUNC006 


2900 


-7.19111 


-78.49638 


Paccha 


Cajamarca 


Cajamarca 


Cajamarca 


CLLUNC007 


2600 


-7.22722 


-78.41666 


Yanamargo 


Jesus 


Cajamarca 


Cajamarca 


CLLUNC008 


2750 


-7.24000 


-78.40111 


La Bendiza 


Jesus 


Cajamarca 


Cajamarca 


CLLUNC009 


2750 


-7.24000 


-78.40111 


La Bendiza 


Jesus 


Cajamarca 


Cajamarca 


CLLUNC010 


2700 


-7.22722 


-78.41666 


Cumbico 


Magna. 


Cajamarca 


Cajamarca 


CLLUNC011 


2600 


-7.22722 


-78.41666 


Yanamango 


Jesus 


Cajamarca 


Cajamarca 


CLLUNC012 


2600 


-7.22722 


-78.41666 


Yanamango 


Jesus 


Cajamarca 


Cajamarca 


CLLUNC013 


2600 


-7.22722 


-78.41666 


Yanamango 


Jesus 


Cajamarca 


Cajamarca 


CLLUNC014 


2700 


-7.22722 


-78.41666 


Yanamango 


Jesus 


Cajamarca 


Cajamarca 


CLLUNC015 


2800 


-7.20833 


-78.61055 


Cumbico 


Magdalena 


Cajamarca 


Cajamarca 


CLLUNC016 


2600 


-7.20833 


-78.61055 


Cumbico 


Magdalena 


Cajamarca 


Cajamarca 


CLLUNC017 


2600 


-7.20833 


-78.61055 


Cumbico 


Magdalena 


Cajamarca 


Cajamarca 


CLLUNC018 


2300 


-7.62138 


-78.09861 


Nunumabamba 


Cajabamba 


Cajabamba 




CLLUNC019 


2200 


-7.62944 


-78.14222 


Chuquibamba 


Cachachi 


Cajabamba 


Cajamarca 


CLLUNC020* 


2200 


-7.62944 


-78.14222 


Chuquibamba 


Cachachi 


Cajabamba 


Cajamarca 


CLLUNC021 


2200 


-7.62944 


-78.14222 




Cachachi 


Cajabamba 


Cajamarca 


CLLUNC022 


2200 


-7.62944 


-78.14222 


Chuquibamba 


Cachachi 


Cajabamba 


Cajamarca 


CLLUNC023 


2200 


-7.62944 


-78.14222 


Chuquibamba 


Cachachi 


Cajabamba 


Cajamarca 


CLLUNC024* 


2200 


-7.62944 


■78.14222 


Chuquibamba 


Cachachi 


Cajabamba 


Cajamarca 


CLLUNC025 


2200 


-7.62944 


-78.14222 


Chuquibamba 


Cachachi 


Cajabamba 


Cajamarca 


CLLUNC026 


2200 


-7.62944 


-78.14222 


Chuquibamba 


Cachachi 


Cajabamba 


Cajamarca 


CLLUNC027 


2200 


-7.62944 


■78.14222 


Chuquibamba 


Cachachi 


Cajabamba 


Cajamarca 


CLLUNC028 


2500 


-7.62972 


-78.06416 


Churucana 


Cajabamba 


Cajabamba 


Cajamarca 


CLLUNC029 


3080 


-7.78083 


-77.96555 


Yanac 


Huamachuco 


S. Carrion 


La Libenad 


CLLUNC030 


3080 


-7.78083 


-77.96555 


Yanac 


Huamachuco 


S. Carrion 


La Libenad 


CLLUNC031 


2855 


-6.97361 


-78.85500 


El Cedro 


Calquis 


Sn Miguel 


Cajamarca 


CLLUNC032 


2388 


-6.55611 


-78.64944 


Chota 


Chota 


Chota 


Cajamarca 


CLLUNC033 


2850 


-7.14666 


-78.43555 


Otuzco 


Banos del Inca 


Cajamarca 


Cajamarca 


CLLUNC034 


2700 


-7.14111 


-78.51000 




Cajamarca 


Cajamarca 


Cajamarca 


CLLUNC035 


3100 


-7.13944 


-78.54527 




Cajamarca 


Cajamarca 


Cajamarca 


CLLUNC036 


3100 


-7.13944 


-78.54527 


Corisorgona 


Cajamarca 




Cajamarca 


CLLUNC037 


2300 


-7.80777 


-78.49805 


La Variana 


San Juan 


Cajamarca 


Cajamarca 


CLLUNC038 


2300 


-7.80777 


-78.49805 


LaVariana 


San Juan 


Cajamarca 


Cajamarca 



CLLUNC039 


2300 


-7.80777 


-78.49805 


La Variana 


San Juan 


Cajamarca 


Cajamarca 


CLLUNC040 


2550 


-7.11861 


-78.44277 


Oluzco 


Bafios del Inca 


Cajamarca 


Cajamarca 


CLLUNC041 


2550 


-7.11861 


-78.44277 


Otuzco 


Banos del Inca 


Cajamarca 


Cajamarca 


CLLUNC042 


2600 


-7.11750 


-78.44194 


Otuzco 


Bafios del Inca 


Cajamarca 


Cajamarca 


CLLUNC043 


2550 


-7.11861 


-78.44277 


Otuzco 


Banos del Inca 


Cajamarca 


Cajamarca 


EE 


i 


-7.20027 
-7.20027 


-78.32611 
-78.32611 


Namora 
Namora 


Namora 


Cajamarca 
Cajamarca 
Cajamarca 


Cajamarca 
Cajamarca 
Cajamarca 


CLLUNC047 


2950 


■6.99333 


-78.76444 


Sn Silvestre 


Sn Silvestre 


Sn Miguel 


Cajamarca 


CLLUNC048 


2800 


-6,99333 


-78.76444 


Nitisuyo 


San Miguel 


Sn Miguel 


Cajamarca 


CLLUNC049 


2800 


-7.00166 


-78.86944 


Sayamud 


San Miguel 


Sn Miguel 


Cajamarca 


CLLUNC050 


2600 


-7.36500 


■78.80138 


Contumaza 


Contumaza 


Contumaza 


Cajamarca 


CLLUNC051 


2300 


-7.41027 


-78.77166 


Socchedon 


Contumaza 


Contumaza 


Cajamarca 


CLLUNC052 


2250 


-7.40666 


-78.63111 


Chapolan 


Contumaza 


Contumaza 


Cajamarca 


CLLUNC053 


2500 


-7.35666 


-78.68055 


Silacot 


Contumaza 


Contumaza 


Cajamarca 


CLLUNC054 


2200 


-7.29416 


■78.47916 


Ogoris 


San Juan 


Cajamarca 


Cajamarca 


CLLUNC055 


2600 


-7.35222 


•78.53805 


Sapuc 


Asuncion 


Cajamarca 


Cajamarca 


CLLUNC056 


2900 


-7.36223 


-78.53527 


Sapuc 


Asuncion 


Cajamarca 


Cajamarca 


CLLUNC057 


2600 


-7.35222 


-78.53805 


Sapuc 


Asuncion 


Cajamarca 


Cajamarca 


CLLUNC058 


3200 


-7.15944 


-77.86944 




Ucuncha 


Bolivar 


La Liberlad 


CLLUNC059 


1600 


-4.57500 


-79.74446 


Ambasal 


Ayabaca 


Ayabaca 


Piura 


CLLUNC060 


2400 


-4.62583 


-79.61668 


Luplun 


Sicchez 


Ayabaca 


Piura 


CLLUNC061 


2709 


•4.63583 


■79.71361 


Ayabaca 


Ayabaca 


Ayabaca 


Piura 


CLLUNC062 


2300 


-4.61250 


-79.77083 


Sicchez 


Sicchez 


Ayabaca 


Piura 


CLLUNC063 


2655 


-7.61777 


-78.03611 


Pampachica 


Cajabamba 


Cajabamba 


Cajamarca 


CLLUNC064 


3050 


-7.78444 


-78.03611 


Puente Piedra 


Huamachuco 


S.Carrion 


La Libenad 


CLLUNC065 


2655 


-7.61777 


-78.03611 


Parubamba 


Cajabamba 


Cajabamba 


Cajamarca 


CLLUNC066 


3500 


-7.01000 


-78.88305 


Cruzpampa 


San Miguel 


Sn Miguel 


Cajamarca 


CLLUNC067 


2900 


-6.78333 


-78.48916 


La Quinua 




Huallgayoc 


Cajamarca 


CLLUNC058 


2800 


-6.80416 


-78,51638 


El Tambillo 


Bambamarca 


Huallgayoc 


Cajamarca 


CLLUNC069 


2565 


-6.76250 


-78.52250 


Llaucan 


Bambamarca 


Huallgayoc 


Cajamarca 


CLLUNC070 


2500 


-6.73916 


-78.52250 


Llaucan 


Bambamarca 


Huallgayoc 


Cajamarca 


CLLUNC071 


2500 


-6.73916 


-78.52250 


Llaucan 


Bambamarca 


Huallgayoc 


Cajamarca 


CLLUNC072 


2600 


-6.71833 


-78.52527 


Mayhuasi 


Bambamarca 


Huallgayoc 


Cajamarca 


CLLUNC073 


2900 


-7.31446 


-78.68555 


Sn Antonio 


Contumaza 


Contumaza 


Cajamarca 


CLLUNC074 


2700 


-7' 10330 


■78.53805 


El Milagro 


Cajamarca 


Cajamarca 


Cajamarca 


CLLUNC075 


2650 


-7.35944 


-78.54250 


Sapuc 


Asuncion 


Cajamarca 


Cajamarca 


CLLUNC076 


2600 


-6.93333 


-78.13333 


Sucre 


Sucre 


Celendin 


Cajamarca 


CLLUNC077 


3100 


-10.1166( 


-77.15000 


Pampam 


Boiognesi 


Boiognesi 


Ancash 


CLLUNC078 


2900 


-9.20000 


■77.68333 


Cochay6 


Yungay 


Yungay 


Ancash 


CLLUNC079 


3220 


-13.5500( 


-71.85000 


Cuzco 


Cuzco 


Cuzco 


Cuzco 


CLLUNC080 


2900 


-9.20000 


■77.68330 


San Isidro 


Shupluy 


Yungay 


Ancash 


CLLUNC081 


2900 


-10.1333; 


■77.15000 


La Florida 


La Florida 


Boiognesi 


Ancash 


CLLUNC082 


3200 


■12.3333; 


■75.78333 


del CIP 


Yauyos 


Yauyos 


Lima 



CLLUNC083 


3300 


-10.13333 


-77.15000 


Chiquian 


Bolognesi 


Bolognes, 


Ancash 


CLLUNC084 


2700 


sin dato 


-77.63333 


Arwaypampa 


Carhuaz 


Carhuaz 


Ancash 


CLLUNC085- 


2600 


-6.93333 


-78.13333 


Sucre 


Sucre 


Celendin 


Cajamarca 


CLLUNC086 


3180 


-13.65000 


-73 


48333 


Roncopata 






Apurimac 


CLLUNC087 


2600 


-7.18333 


-78 


31666 


Can-can 


Cajamarca 


Cajamarca 


Cajamarca 


CLLUNC088 


2300 


-6.55000 


-78 


63333 


San Juan pampa 


Chota 


Chota 


Cajamarca 


CLLUNC0B9 


2600 


-6.91666 


-78 


11666 


Jose Galvez 


Jose Galvez 


Celendin 


Cajamarca 


CLLUNC090 


2500 


-6.66666 


-78 


50000 


Bambamarca 




Huaigayoc 


Cajamarca 


CLLUNC091 


2500 


-9.13333 


-77 


73333 


Cochahuayin 


Yungay 


Yungay 


Ancash 


CLLUNC092 


3400 


-9.21666 


-77 


61667 


Llipta 


Carhuaz 


Carhuaz 


Ancash 


CLLUNC093* 


3000 


-13.73333 


-73 


78333 


Carhuanca 


Carhuanca 


Vilcashuaman 


Ayacucho 


CLLUNC094 


2600 


-6.91667 


-78 


11666 


Jose Galvez 


Jose Galvez 


Celendin 


Cajamarca 


CLLUNC095 


2900 


-6.55000 


-78 


63333 


Chota 


Chota 


Chota 


Cajamarca 


CLLUNC096 


2600 


-6.66666 


-78 


50000 


Frutillo 


Bambamarca 


Huaigayoc 


Cajamarca 


CLLUNC097* 




sin dato 


sin 


dato 


Colectada por 


C. Arbizu 


CIP 




CLLUNC098* 


1600 


-5.34000 


-78 


83916 


Nuevo Paraiso 


Chirinos 


San Ignacio 


Cajamarca 


CLLUNC099 


1800 


-5.34000 


-78 


83916 


La Tranca 


Chirinos 


Sn Ignacio 


Cajamarca 


CLLUNC100- 


1850 


-5.34000 


-78 


83916 


La Tranca 


Chirinos 


Sn Ignacio 


Cajamarca 


CLLUNClOr 


1800 


-5.34000 


-78 


83916 


La Tranca 


Chirinos 


Sn Ignacio 


Cajamarca 


CLLUNC102 


2240 


-6.44833 


-78 


89750 


Chenten 


Huambos 


Chota 


Cajamarca 


CLLUNC103 


2270 


-6.33583 


-79.00416 


Querocoto 


Querocoto 


Chota 


Cajamarca 


CLLUNC104 


2780 


-6.88472 


-78.16500 


Huanambra 


Celendin 


Celendin 


Cajamarca 


CLLUNC105 


2850 


-6.67944 


-78.75166 




Chugur 


Huaigayoc 


Cajamarca 


CLLUNC106 


2600 


-7.89388 


-78 


58333 


Trigopampa 


Otuzco 


Otuzco 


La Libertad 


CLLUNC107 


1550 


-5.30416 


-78 


89194 


Chirinos 


Chirinos 


San Ignacio 


Cajamarca 


CLLUNC108 


2020 


-13.01083 


-72 


23055 




Machu picchu 






CLLUNC109 


1900 


-5.62277 


-79 


15194 


La Soledad 




Jaen 


Cajamarca 


CLLUNC110 


1900 


-5.62277 


-79 


15194 


La Soledad 


Jaen 


Jaen 


Cajamarca 


CLLUNC111 


2330 


-6.26083 


-77 


84777 


Taquia 


Chachapoyas 


Chachapoyas 




CLLUNC112* 


2330 


-6.26083 


-77 


84777 


Taquia 


Chachapoyas 


Chachapoyas 


Amazonas 


CLLUNC113 


2000 


-7.45916 


-78 


12222 


LA Granfia 


La Grama 


San Marcos 


Cajamarca 


CLLUNC114 


3000 


-6.23277 


-79 


31694 


Incahuasi 


Incahuasi 


Ferrenafe 


Lambayeque 


CLLUNC115* 


2720 


-7.35777 


-78.79330 


Chilin 


Contumaza 


Contumaza 




CLLUNC116 


2550 


-6.67750 


-78.51972 


Bambamarca 




Huaigayoc 


Cajamarca 


CLLUNC117 


2050 


-6.53250 


-77.78777 


Chilingote 




Chachapoyas 




CLLUNC118 


2400 


-7.27888 


-78.32055 


Hualqui 


Jesus 


Cajamarca 


Cajamarca 


CLLUNC119 


1870 


-5.76611 


-77.85861 






Bongara 


Amazonas 


CLLUNC120 


1870 


-5.76611 


-77.85861 




Yambrasbamba 


Bongara 


Amazonas 


CLLUNC121 


2500 


-6.44550 


-78.59110 


Pauca Chadin 


Chapin 


Chota 


Cajamarca 


CLLUNC122 


3000 


-6.22000 


-79.29000 


Wuasicag 


Inkawasi 


Ferrenafe 


Lambayeque 


CLLUNC123* 


1220 


■5.16500 


-79.00440 


San Ignacio 


San Ignacio 


San Ignacio 


Cajamarca 


CLLUNC124 


1220 


-5.16500 


-79.00440 


San Ignacio 


San Ignacio 


San Ignacio 


Cajamarca 


CLLUNC125 


1300 


-5.20450 


-79.00510 


San Ignacio 


San Ignacio 


Sanlgnacio 


Cajamarca 



' Entradas perdidas 



1. Color principal del tallo 

1 Verde amariliento 144 C - 144 B 

2 Purpura grisaceo claro 1 83 A 

3 Purpura grisaceo 1 87 A 

2. Color secundario del tallo y su distribucion 

Ausente 

1 Coloracion purpura en nudos y entrenudos terminales 

2 Coloracion purpura difuminada en todo el tallo 

3. Ramificacion del tallo 

Ausente 

1 Predominantemente apical 

2 A traves de todo el tallo 

4. Color defollaje 

1 Verde amariliento 146 A, 146 B 

2 Verdeoscurol47A 

5. Pigmentacion purpura en hojas apicales (nuevas) 

Ausente 

1 Presente 

6. Color de lamina ( haz) 

1 Verde amariliento 146 A, 146 B 

2 Verde oscuro 147 A 

3 Verde ( 1 43 C) con pigmentacion purpura 

7. Coloracion del peciolo en el haz 

1 Verde amariliento 144 C, 150 B 

2 Rojogrisaceol78A, 178B, 183C 

3 Purpura grisaceo 1 87A 



8. Forma de la lamina 


1 


Triangular 


2 


Deltoidea 


3 


Cordada 


9. Forma de la base de la lamina 


1 


Truncada 


2 


Cordada 


3 


Hastada 


4 


Subhastada 


5 


Sagitada 



10. Apice de la lamina 

1 Estrechamente agudo 

2 Ampliamente agudo 

11. Borde de la lamina 

1 Crenado 

2 Dentado 

3 Doblemente dentado 

12. Habitodefloracion 

Ninguna 

1 Escasa 

2 Moderada 

3 Abundante 

13. Color de la ligula 

1 Amarillo anaranjado claro 17 A, 21 A 

2 Amarillo anaranjado oscuro 23 A 

14. Forma de la ligula de la flor femenina 

1 Ovada 

2 Oblonga 



1 5 . Numero de dientes de la ligula 

Ausente 

1 Bidentado 

2 Tridentado 

16. Produccion de semilla 

Ausente 

1 Presente 



17. Color extemo de la raiz r 

1 Blanco 

2 Purpura grisaceo 184C, 183D 

3 Rojo purpureo 60 D, 58 A 

4 Gris anaranj ado 1 66D 



Color de la pulpa de la r 

1 Blanco 155C 

2 Blanco amarillento 158 A, 158 B 

3 Blanco amarillento ( 1 59D) con moteaduras rojo purpura 

4 Amarillo8D 

5 Naranja24C,25D 

6 Amarillo anaranjado 22 D, 19 B 



19. Hendiduras en las n 

Ausente 

1 Presente 

20. Color de los propagulos (cepa) 

1 Blanco 155 A, 155 D 

2 Rojo purpureo (60B) con Blanco ( 155 A) 

3 Purpura grisaceo 1 87 A 

4 Rojo purpureo 60B 



Tabia 4. Morfotipos de yacon en el germoplasma 
identificados visualmente en campo, mediante 
morfologicos 



por la UNC, 
descriptores 



Numero 
morfotipo 


Nombre 
asignado 
en el banco 


Nombre 
asignado 

pore! 
agricultor 


Entradas 


% 

Entradas 
(msnm) 


Rango 
altitudinal 




Purpura 


Morado 


05,07,011,012,013, 
018,022,106,023,025, 
096, 092, 086, 078, 076, 
091,026,027,028,029, 
064, 030, 087, 035, 045. 


23.0 


2200-3400 


II 


Hualqui 


Amarillo 


08, 090, 088, 074, 061 , 


24.0 


1600-2900 




(verde 
claro) 




051, 094, 050, 09, 010, 
073, 056, 053, 075, 059, 
095, 052, 054, 063, 057, 
017,016,015,014,089, 
118. 






III 


Otuzco 
(verde) 


Blanco 


01,02,03,04,06,121, 
117,116,114,122,120, 
103,104,102,113,031, 
034, 036, 037, 038, 079, 
039, 040, 072, 070, 069. 
067, 065, 068, 066, 058, 
060,055,062,071,048, 
046,044,042,043,041, 
047, 049. 


40.0 


1870-3500 


IV 


San Ignacio 


Morado 


099, 107, 109, 110. 


3.7 


1550-1900 


V 




? 


021. 


0.9 


2200 


VI 


Taquia 


Hueso negro 


Mil. 119. 


2.0 


1870-2330 


VII 


Moteado 

(San Ignacio) 


Blanco 
con morado 


125. 


0.9 


1220-1300 


VIII 


Ancash 


? 


077, 081 . 082, 083, 084 


4.6 


2700-3300 


IX" 


Silvestre 


Yacon de 
campo 


108 


0.9 


1220 


* Segun 


OS campesinos c 


e Taquia, Chach 


poyas, el nombre indica que es 


ie tallo negro 


purpura oscuro) 



Machu Picchu (Cusco) 





1^:1 


II 


i 


'I! 


II 


it 


»I 


t| 


*n 


1 




III 

|S:| 


1 


1 


i 


1 


1 


! 


1 


! 


I 




III 


If 


1 


II 


1! 


1 


1 


lili 


|l 


1 




lil 


II 


4 


4 


II 


II 


il 


4 


4 


it 
1 




i! 


1 


1 


1 


1 


1 


1 


1 


1 


i 


1 


M 


III 


r-i 


III 


W 


IP 


It! 


IP 


lf« 


111 




H 


1 


1 


If! 


I 


j 


1 


1 


i 


1 


1 


M 


} 


1 


1 


1 


1 


t 


1 


f 


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1 


J! 


1 


1 
1 


i 


1 


i 


1 
i 


! 


1 
1 


1 




m 


'1 


ij 


ii 


if 


ii 


il 


1! 


$1 


1] 




P 


III 


1 


h 


1 


If! 


III 


1 


jl 


III 




Hi 


Hi 


1 


f 


Hi 


Hi 


^1 


ll 


•1 


^1 




ii 


- 


s 


s 


> 


> 


> 


> 


> 


a 



Tabla 6. 

Contribucion relativa de los componentes principales a la variacion total ( 

los 20 caracteres morfologicos de yacon, del mantenido por la UNC 



Componente 


% de variacion 


% acumulado 


Principal 






1 


33.596 


33.596 


2 


30.456 


64.052 




17.468 
12.417 


81.522 




3.492 


97.431 




1.215 


98.646 




0.719 


99.366 




0.633 



100.000 






















20 





>100 



Tabla 7 

Caracteres de mayor capacidad discriminatoria, asociados a los ti 

primeros componentes principales de 108 entradas de yacon, 

mantenidas por la UNC 



Componente 
Principal 


o/ovariaclon 




CP1 


33.60 


Color de los propagulos (0.932) * 

Ramificacion del tallo (0.913) 

Forma de la base de la lamina (0.837) 


(0.834) 




Pigmentacion purpura en hojas apicales (nuevas) 

Coloracion del peciolo en el haz (0.824) 

Color extemo de la raiz reservante (-0.773) 

Hendiduras en la rai'z reservante (0.767) 

Color de la iigula (0.758) 

Color secundario del tallo y su distrlbucion (-0.943) 

Color del follaje (-0.896) 


CP2 


30.46 


Color de lamina (haz) (-0.896) 

Forma de Iigula de flor femenina (-0.866) 

Borde de lamina (-0.846) 

Hendiduras en las raices reservantes (0.60) 


CP3 


"" 


Apice de lamina (0.956) 

Produccion de semilla (-0.883) 

Color de pulpa de las raices reservantes (0.807) 

Numero de dientes de la Iigula (-0.714) 



s coeficientes de correlacion 







1 


















^9 








I 














B 




"L 







Fig. 1: Fenograma que agrupa a 108 e 
morfologicos 



s yacon del norte peruano, segun 20 c 



O MORFOTIPO 

& MORFOTIPO 

A MORFOTIPO 

O MORFOTIPO 

• MORFOTIPO 

A MORFOTIPO 

O MORFOTIPO 



Fig. 2. Distribucion geogratic 
■ 160 



s morfotipos de yacon cultivado, i 



Susceptibilidad larval a temefos en dos poblaciones de Aedes 
aegypti del Peru 



JULIO CESAR CHAVEZ GALARZA 

JUDITH ROLDAn RODRIG UEZ 

FRANKLIN VARGAS VASQUEZ 

Instituto de Investigacion en Microbiologia y 

Parasitologia Tropical 

Universidad Nacional de Trujillo-Peru 

e-mail: alucardjul @ hotmail. com 



La susceptibilidad del insecto ha sido uno de los mas importantes aspectos para ser 
monitoreados en programas de salud publica para el control del vector. El proposito de 
este estudio es evaluar la susceptibilidad de poblaciones do^ Aedes aegypti frente a temefos. 
Se evaluaron dos poblaciones de A. aegypti del norte peruano siguiendo la metodologia 
propuesta por la Organizacion Mundial de Salud; en ambas poblaciones de Sullana (Piura) 
y El Porvenir (La Libertad) se encontraron susceptible a temefos mostrando factores de 
resistencia de 1.62X y 1.47X respectivamente. Los resultados obtenidos nos indica la 
necesidad de monitoreos de la susceptibilidad a temefos en este vector para brindar 
informacion necesaria que ayude a la toma de decisiones del uso correcto de este insec- 
ticida. 

Palabras claves: Aedes aegypti, factor de resistencia. 

Abstract 

Insect susceptibility has been one of the most important aspects to be monitored in 
public health programs for vector control. The purpose of the study is to assess the 
susceptibility to temephos of Aedes aegypti. These populations from northern Peru were 
evaluated following bioassays proposed for World Health Organization; in both Sullana 
(Piura) and Porvenir (La Libertad) populations were founding temephos susceptibility, 
their resistance ratios were 1 .63X and 1.48X respectively. Resultes found to indicate the 
necessity of temephos susceptibility monitor in this vector for give information that help 
to use correct of this insecticide. 



1611 



Key words: Aedes aegypti, 

Introduccion 

Los mosquitos son vectores que sirven como huesped intermediario para numero- 
sas enfermedades que colecti vamente representan una de las mayores causas de morbilidad 
y mortalidad humana (Abdul etal., 2001). 

Dentro del gran niimero de especies de mosquitos , encontramos la Qspecie Aedes 
aegypti que desempefia una importante funcion en la transmision de enfermedades virales; 
el dengue, la fiebre hemorragica de dengue y la fiebre amarilla son enfermedades que 
causan grandes impactos en la salud publica (Rodriguez et al, 1999; Abdul et al, 2001 ). 

Para el control de este vector se ha venido utilizando diversos insecticidas de las 
familias de los organofosforados, carbamatos y piretroides en diferentes partes del mun- 
do, haciendo uso indiscriminado de estos, lo que puede producir efectos notables en la 
biologia del vector por lo consiguiente provocar cambios de comportamiento y en las 
funciones vitales (Georghiou y Taylor, 1977). 

Uno de los efectos que se ha venido manifestando por el uso excesi vo de insectici- 
das es la resistencia a estas sustancias. Se ha reportado una cepa de A. aegypti de 
Puerto Rico resistente a malation y diazinon; una poblacion natural de Cuba mostro resis- 
tencia moderada a temefos; en Brazil varias poblaciones presentaron resistencia a diver- 
sos insecticidas organofosforados (Rodnguez et al. , 1999; Lima et al., 2003). 

En el Peru para el control de A. aegypti se ha venido empleando el larvicida temefos 
en Iso Itimos 3 afios durante las campafias de erradicion, por lo que el presente trabajo 
tuvo como fmalidad evaluar la susceptibilidad a temefos en dos poblaciones naturales de 
A. aegypti obtenidos de la zona donde se ha aplicado temefos para su respectivo control. 

Material y metodos 
Para el trabajo se utilizaron dos poblaciones naturales dQ Aedes aegypti y una cepa 
de referenda susceptible a insecticidas Rockefeller suministrado por el Instituto de Me- 
dicina Tropical "Pedro Kouri" de (IPK); una poblacion procedente del Distrito de Sullana- 
Departamento de Piura y la otra del Distrito El Porvenir-Departamento de La Libertad. 
Las colonias fueron establecidas y mantenidas en el insectario del Instituto de Investiga- 
cion en Microbiologia y Parasitologia Tropical de la Universidad Nacional de Trujillo 
(INIMYPAT) a una temperatura de 26T y 65% de humedad relativa. 

El insecticida temefos de 93,3% de pureza suministrado por el Instituto de medicina 
Tropical (IPK). 



Los bioensayos se realizaron siguiendo la metodologia de la Organizacion Mundial 
de Salud (OMS, 198 1). Se emplearon cinco replicas de cada concentracion de insectcidas 
(veinte larvas por replicas) y se registro entre y 100% de mortalidad. Todas las solucio- 
nes se ajustaron aun volumen final de 1 mL con acetona. Esta concentracion de acetona 
no causo mortalidad en los controles. La lectura de la mortalidad se realize a las 24 horas. 
Se analizaron los resultados para la determinacion de la Cl^^ y Clg^ mediante el programa 
probit-log (Raymond, 1985). 

Resultados 

En la tabla 1 se muestran las concentraciones y los porcentajes de mortalidad para 
concentracion de temefos en las dos poblaciones y la cepa susceptible. Se puede obser- 
var que la concentracion 0.08 ppm causo una mortalidad total en la cepa susceptible y la 
poblacion El Porvenir pero solo de 98% en la poblacion Sullana y al concentracion 0.008 
ppm causo un menor porcentaje de mortalidad en las poblaciones antes mencionadas. 

En la figura 1 se aprecia la lineas de las pendientes de regresion para las tres 
poblaciones. Cuando se compara la linea de regresion de la cepa susceptible Rockefeller, 
se observa la desviacion hacia la derecha que presenta las lineas de regresion las pobla- 
ciones Sullana y El Porvenir indicando tendencia a la resistencia. 

En la tabla 2 se observa en la poblacion Sullana presenta un valor de Cl^^ y Cl^^ 
mayor que las otras poblaciones siendo 0.01712 ppm y 0.04361 ppm, la cepa de referen- 
da presento mayor valor de la pendiente 5.26 que las poblaciones Sullana y El Porvenir y 
el factor de resistencia resulto mayor en la poblacion Sullana 1 .62X que en la poblacion El 
Porvenir 1.47X. 



Porcentajes de mortalidad para cada concentracion de temefos en las dos 
poblaciones Sullana (Piura) y El Porvenir (Trujillo) y la cepa Rockeffeller 







Porcentaje de Mortalidad 






Poblacion 


Oppm 


0.008 ppm 0.01 ppm 0.03 ppm 


0.05 ppm 


0.08 ppm 


Rockeffeller* 





28 49 99 


100 


100 


Porvenir 





13 22 94 


95 


100 


Sullana 





10 16 92 


94 


98 



Tabla 2 

Concentraciones letales 50% y 95%, pendiente y factor de resistencia a 

teitiefos para larvas de Aedes aegypti de las poblaciones SuUana (Piura) y 1 

Porvenir (Trujillo) comparado con la cepa susceptible Rockeffeller. 



Poblacion 


CLso^ 


Cks^ 


b" 


FRso^ 


Rockeffeller* 


0.01049 


0.02157 


5.2682 






(0.00976-001156) 


(0.01805-0.02932) 


(i0.7052) 




Potvenir 


0.01556 


0.03744 


4.3112 


1.48 




(0.01415-0.01710) 


(0.03236-0.04785) 


(±0.3121) 




Sullana 


0.01718 


0.04363 


4.0509 


1.63 




(0.01185-0.02473) 


(0.02396-0.08068) 


(±1.1341) 





" Concentracion en ppm. IC esta entre parentesis. 
''Pendiente. La desviacion estandar (± DE) esta entre ] 
*= Factor de resistencia: CL^^ poblacion a evaluar/ CL,^ 



— Rockefeller 
Sullana 

— El Porvenir 



Discusion 

En el presente trabajo se determinaron los niveles de susceptibilidad en dos pobla- 
ciones naturales deAedes aegypti del Distrito de Sullana y el Porvenir frente al insectcida 
temefos. Se demostro el nivel de susceptibilidad a temefos a traves de los bajos niveles 
de resistencia presentados en sus factores de resistencia ( 1 .48X y 1 .63X) para El Porve- 
nir y Sullana respecti vamente. 

Una poblacion puede ser considerado muy tolerante a temefos o resistente, cuando 
es comparado con otros trabajos (Mazzarri y Georghiou, 1995 teste Campos y Andrade, 
200 1 ). La susceptibilidad y resistencia a temefos esta muy bien documentada para pai- 
ses del Caribe y America del Sun Se reportaron altos niveles de resistencia a temefos en 
una poblacion de Venezuela con un FR^^, de 1 1 . IX , Cuba con un FR^ode 5.9X, Brasil con 
un FR^,, de 6.3X y susceptibilidad en poblaciones de Venezuela con FR,^, de 3.9X y 
2.58X, Brasil con un FR^^, de 2.7X (Macon's etal., 1999; Bisset etai, 2001). 

Los valores de los factores de resistencia de las poblaciones de Sullana (Piura) y El 
Porvenir (Tnijillo) comparados con los de Cuba y Brasil son bajos, la explicacion resulta 
que en Cuba y Brasil sepresentaroncasosde dengue en los afios 1941-1981 y 1967-1987 
respectivamente donde se realizaron campanas de erradicacion del vector, caso contra- 
rio en el Peru que fue 1990 y 2001 (Schneider y Droll, 2001), con los casos que se 

1651 



presentaron de dengue se hizo uso del larvicida temefos no habiendo transcurrido el 
suficiente tiempo para una fuerte presion de seleccion en las poblaciones de A. aegypti 
del Peru como en los paises antes mencionados. 

Los valores de pendientes encontrados senalan una relacion inversa con el valor del 
factor de resistencia, mientras menor valor de la pendiente indica que la poblacion es mas 
heterogenea; esto se expresa graficamente en la Fig. 1 mientras la inclinacion de la recta 
de la pendiente se incline mas a la derecha la poblacion es mas heterogenea , estos 
resultados concuerdan con los reportados por otros autores en donde una poblacion resis- 
tente o con tendencias a ser resistente va ha presentar un valor de pendientes bajos 
comparados con las poblaciones susceptibles(Bracco et al., 1999; Soto y Molina, 2001 ; 
Unia^ra/.,2003). 

En los casos de resistencia a temefos, se ha reportado que el mecanismo de esterasas 
elevadas esta asociado con la resistencia a este insecticida (Rodriguez et al , 1 999; Bisset 
etal., 2001). La correlacion entre la actividad de las esterasas y la resistencia a los 
compuestos organofosforados, esta documentado en un gran numero de insectos (Boning 
etal, 1991). 

Los resultados obtenidos para los mosquitos de Sullana y Porvenir y las conclusio- 
nes obtenidas en otros trabajos aseguran la necesidad de continuar el monitoreo de la 
susceptibilidad a temefos en las poblaciones de A. aegypti para brindar informacion 
necesaria que ayude a la toma de decisiones sobre el uso correcto de insecticidas. Lograr 
programas de control sostenidos, con enfasis en la reduccion de focos y saneamiento 
ambiental, con el objetivo de utilizar menos insecticidas para disminuir la presion de selec- 
cion sobre las poblaciones r 



Literatura citada 
I R., T. R. T., N. W. Ahmad, H. L. Lee, S. G. Tan y J. H. AH. 200 1 . Detection 
of resistance level in medically important mosquitoes {Culex quinquefasciatus 
and Aedes albopictus) from Peninsular Malaysia.Proc. NSF. Workshop. Kuala 
Lumpur. 

. E.; Barata, J. M. S. y Marinotti, 0.1999. Evaluation of insecticide resistance 
and biochemical mechanisms in a population of Culex quinquefasciatus (Diptera: 
Culicidae) from Sao Paulo, Brazil. Mem Inst Oswaldo Cruz. 94 ( 1): 1 15-120. 
t, J. A., M. M. Rodriguez, D. Molina, C. Diaz y L. A. Soca. 2001 . Esterasas 
elevadas como mecanismo de resistencia a insecticidas organofosforados en ce- 
pas de Aedes aegypti. Rev Cub Med Trop. 53( 1 ): 37-43. 
ig, B. C, J. Hemingway, R. Romi y G. Majori. 199 1 . Interaction of insecticide 
genes in field populations of Culex pipiens (Diptera: Culicidae) from 



Italy in response to changing insecticide selection pressure. Bull Entomol Res. 8 1 
51-60. 
Campos; J. y C. F. S., Andrade. 2001. Suscetibilidade larval de duas populacoes d( 
Aedes aegypti a inseticidas quimicos. Rev Saude Publica. 35(3): 232-236. 



Lima P., J. B., M. Da-Cunha P, R. C. Da Silva J., A. K. A. K. Ribeiro G., S. Da 
Silva S., I. Aparecida B.,R. Pimentel R. y Valle, D. 2003. Resistance oi Aedes 
aegypti to organophosphates in several municipalities in the state of Rio de Janeiro 
and Espirito Santo, Brazil. Am J Trop Med Hyg. 68(3):329-333. 

Macoris, M. L. G., M. T. M. Andrighetti, L. Takaku, C. M. Glasser, V. C. 
Garbeloto y V. C. B. Cirino. 1999. Alteracao de resposta de suscetibilidade de 
Aedes aegypti a inseticidas organofosforados em municipios do Estado de Sao 
Paulo, Brazil. Rev Saude Pubhca. 33(5): 21-22. 

Organizacion Mundial de la Salud. 198 1 . Instructions for determinig the susceptibility 
or resistance of adult mosquitoes to organochlorine, organophosphorous and 
carbamate insecticides.Unpublished document. WHOA^BC.8 1 .806. 7pp. 



"Rodriguez, M. M., J. A. Bisset, L. H. Mila, E. Calvo, C. Diaz y L. A. Soca. 1999. 

Niveles de resistencia a insecticidas y sus mecanismos en una cepa de Aedes 

aegypti de Santiago de Cuba. Rev Cub Med Trop. 5 1 : 83-88. 
Schneider, J. y D. Droll. 200 1 . A timeline for dengue in the Americas to December 3 1 , 

2000 and noted first occurrences. PAHO. Division of diseases prevention and 

control. 20 pag. 
Soto v., A. y D. Molina de F. 2001. Toxicidad de cinco insecticidas en una cepa de 

laboratorio de Rhodnius prolixus Stal, 1 859 (Hemiptera: Reduvidae) de Venezuela. 

Entomotropica. Bol Entomol Venezolana. 16(3): 187-190. 



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Arnaldoa 11 (2) 



Three new endemic species of Cremastosperma (Annonaceae) from the Rio 
Marafion basin, Amazonas, Peru 

M.D.PIRIE & M. ZAPATA 



21 A new unusual Bomarea species in northern Peru (Alstroemeriaceae) 

A. HOFREITER & E. RODRIGUEZ 

29 Una nueva especie de Puya (Bromeliaceae) del norte de Peru 

A. SAGASTEGUI, M. ZAPATA & M.O. DILLON 

37 Una nueva especie de Neosprucea (Salicaceae/Flacourtiaceae) de Peru y 
Colombia 

M.H. ALFORD, C. GRANDEZ&R. VASQUEZ 

43 Species of the South American Astragalus garbancillo (Leguminosae - 
Papilionoideae) complex 

K GOMEZ-SOSA 



E RODRIGUEZ & M. WEIGEND 

79 Variabilidad morfologica y distribucion geografica de la coleccion de arracacha 
(Arracacia xanthorrhiza Bancroft) de la Universidad Nacional de Cajamarca, 
Peru 

J. SEMINARIO & M. VALDERRAMA 

105 Analisis cromatografico del contenido enzimatico del veneno de tres serpientes 
peruanas 

L. LERMA, G. SANDOVAL, R. INGA, M. MUNOZ, K CAVERO 
&A.YARLEQUE 



Amaldoa 

11(2): 7-20 .2004 

Three new endemic species of Cremastosperma (Annonaceae) 
from the Rio Maranon basin, Amazonas, Peru 

MICHAEL D.PIRIE 

Nationaal Herbarium Nederland, 

Universiteit Utrecht branch, 

Heidelberglaan 2, 3584 CS Utrecht, 

The Netherlands 

m.d.pirie@bio.uu.nl 

MARIO ZAPATA CRUZ 

Museo de Historia Natural, 
Universidad Privada Antenor Orrego 
Trujillo-PERU 
mzapatac @ upao. edu.pe 

Abstract 

Subsequent to a field expedition to the Peruvian department of Amazonas, and in 
advance of a revision of the genus, three new species of Cremastosperma (Annonaceae), 
endemic to the Rio Marafion basin in Peru, are described here: C. bullatum Pirie, C. 
yamayakatense Pirie and C. cenepense Pirie & Zapata. 

Resumen 

Como resultado de los trabajos de campo realizados en el Departamento de Ama- 
zonas (Peru); y en avance a la revision del genero, describimos tres nuevas especies de 
Cremastosperma (Annonaceae): C. bullatum Pirie, C yamayakatense Pirie y C. 
cenepense Pirie & Zapata, endemicas de la cuenca del rio Maranon. 



The genus Cremastosperma was described by Fries 1930, and phylogenetic analyses 
using DNA sequence data suggest that its species comprise a monophyletic group Pirie 
& al., in press). It can be distinguished from other Neotropical Annonaceae by its raised 
midrib with a unique longitudinal groove. Although at the time of writing only 18 species 
of Cremastosperma are recognised, the results of ongoing systematic research suggest 
that the total number of distinguishable species may in fact exceed 30. The distribution of 



species of Cremastosperma can be summarised according to Gentry ( 1982) as 'Andean 
centred' : thiey are largely absent from Amazonia, but diverse in middle elevation cloud 
forests and in the lowlands near the base of the Andean mountain chain. These regions 
coincide with two of the twenty-five areas worldwide designated as biodiversity hotspots 
by Myers & al. (2000): the Choco/DarienAVestem Ecuador region and the tropical An- 
des. The area of the tropical Andes in Peru is particularly rich in species of 
Cremastosperma, housing 12 of the 18 currendy recognised species. 

Three new species of Cremastosperma from Peru are described here: C. bullatum 
Pirie, C yamayakatense Pirie, and C. cenepense Pirie & Zapata. Cremastosperma 
bullatum and C. yamayakatense were collected by the authors during a field expedition 
in northern Peru at the end of 2003. Both were found in the area of the community of 
Yamayakat in Bagua, Amazonas, from where a further species of Cremastosperma, C. 
peruvianum (described by Fries, 1 934, and distinguished in particular by its long, relatively 
narrow leaves with cordate base, and long stipes), has also been collected. These three 
and C cenepense (the third new species described here) are only known from herbarium 
specimens collected in the Rio Maranon basin in Peru. This region appears not only to be 
unusually rich in often narrowly endemic species of Annonaceae, but also until recently to 
have been relatively overlooked in terms of both collections and taxonomic work. Collections 
of the genera Unonopsis, Rollinia, and Guatteria made during the same expedition 
appear to represent a number of as yet undescribed species (P. Maas, pers. com.). 

/. Cremastosperma bullatum Pirie spec. nov. - Fig. 2, 3-5 

Typus: Pirie, M.D.; Zapata C, M.; Apanu N., R. 71 (holo: U; iso AAU, 
AMAZ, CUZ, E, F, HAO, K, MO, MOL, NY, HUT, US, USM, 
WU), Peru. Amazonas: Bagua, District Imaza, community 
Yamayakat, trail to Putuim, 22 Nov 2003 (fl). 

Foliis bullatis margine ciliata, indumento e pilis longis composite, pedicellis longis, 
petalis interioribus petala exteriora superantibus distinctum 

TVee 2- 10 m tall; young twigs and petioles densely covered with mainly erect golden 
hairs up to 1 mm long. Leaves: petioles 3-7 mm long, 2.5-3 mm diam.; lamina elliptic or 
narrowly so to slightly obovate, 17-28 by 6-1 1 cm (leaf index 2.4-3.5), chartaceous, mid 
brown, occasionally slightly grey above (immature leaves drying black), glabrous or sparsely 
covered with mainly erect golden hairs up to 1 mm long on upper surface, densely so on 
all veins below and on edge of lamina, base rounded to subcordate, apex acuminate 
(acumen 5-20 mm long), extreme tip obtuse, primary, secondary, and tertiary veins sunken 
in depressions in leaf surface, primary vein raised along entire leaf length, 1 .5-2 mm wide 
at widest point, densely covered with mainly erect golden hairs up to 1 mm long above 



and below, secondary veins 15-20 (intersecondary veins rare), distance between from 6 
mm at the base to 16 mm closer to the apex, angles with primary vein consistently around 
60-70°, occasionally branching, forming distinct loops, smallest distance between loops 
and margin 1-1.5 mm, tertiary veins largely percurrent. Inflorescences of single, 
successively produced, pendulous flowers, axillary on leafy branches, on leafless branches 
and produced from the main trunk (then extending from a structure comprising the woody 
remnants of old inflorescences); short axillary shoot, 17-20 mm long, 1-1.5 mm diam. (in 
flower), 18-25 mm long, c. 1.5 mm diam. (in fruit); pedicels 100-140 mm long, c. 1 mm 
diam. at the base, 2 mm diam. at the apex (in flower), c. 1 .5 mm diam. at the base, 2 mm 
diam. at the apex (in fruit); short axillary shoot and pedicel sparsely to rather densely 
covered with mainly erect golden hairs up to 1 mm long, single lower bract, elliptic to 
ovate, 2.5 mm long, 1 mm wide, acute, persistent or partially caducous, densely covered 
with mainly erect golden hairs up to 1 mm long; upper bract within central third of pedicel 
length, elliptic to ovate, 2-3 mm long, 1-2 mm wide, acute, densely covered with mainly 
erect golden hairs up to 1 mm long; flower buds depressed ovoid developing to conical, 
green in vivo, brown in sicco; flowers green, maturing to yellow with a basal orange patch 
on the outside of the outer petals in vivo, golden brown in sicco, outer sides and apical 
portion of the inner sides of petals and outer sides of sepals densely covered with appressed 
golden hairs up to 1 mm long, inner sides otherwise glabrous; sepals basally connate, 
deltate, 5-7 by c. 6 mm, acute, caduceus; outer petals broadly ovate, c. 18 by c. 15 mm, 
inner petals ovate, concave, c. 25 by c.l2 mm wide; receptacle ovoid; androecium c. 5 
mm diam., stamens 1-1 .5 mm long, connective appendage of inconsistent and irregular 
shape, c. 0.5 mm wide, glabrous. Monocarps 8-10, dark brown in sicco, ellipsoid, slightly 
assymmetrical, c. 1 5 mm long, 1 1 mm diam., apicule (where visible) excentric; stipes 14- 
16 mm long, c. 1.5 mm in diam; fruiting receptacle ovoid, 5-6 mm in diam., monocarps, 
stipes and receptacle sparsely to rather densely covered with erect golden hairs 0. 1 mm 
long. Seeds ellipsoid, orange-brown with many shallow pits, c.l3 mm long, c. 10 mm in 
diam., raphe raised, encircling seed longitudinally, i 



Habitat and ecology: Trees or shrubs from 2 m tall have been collected in primary 
forest in flower in February and November, in fruit in November and June. 

Other specimens examined: 
PERU: Amazonas, Bagua: 20 Jan 1996 (fl, fr), Jaramillo, N.; et al. 
942 (MO, U); 25 Jan 1996 (fr), Jaramillo, N.; et al. 972 (HUT, 
MO, U); District Imaza, community Yamayakat, trail to Putuim, 



22 Nov 2003 (st), Pirie, M.D.; et al. 66 (F, HAO, U, USM); (fr), 
Pirie, M.D.; et al. 68 (HAO, U, US, USM); District Imaza, 
community Putuim, path leading west along Quebrada 
Shimutaz, 25 Nov 2003 (fl), Pirie, M.D.; et al. 94 (AMAZ, CUZ, 
HAO, HUT, K, MO, MOL, NY, U, USM); District Imaza, 
community Aguaruna de Putuim, 20 Jun 1996 (fr), Rodriguez 
R., E.; et al. 1152 (U); District Imaza, community Yamayal<at, 
15 Nov 1997 (fr, fl), Vasquez, R.; et al. 24891 (U). 



Notes : Cremastosperma bullatum can easily be distinguished from all other species 
of Cremastosperma by any one of the number of unique and striking characteristics it 
displays. The leaf blade has a blistered or bubbled appearance, both in the field and when 
pressed, which is due to the deeply sunken nature of the primary, secondary, and tertiary 
venation. The indument present on many of its parts is far longer than in any other species 
in the genus, and, also uniquely in the genus, densely inserted in a halo-like formation 
around the leaf margin. Other notable characteristics are the unusually long pedicel, the 
orange colouring of the base of the outer petals of mature flowers, the inner petals 
considerably longer than the outer petals, and the rounded to subcordate shape of the leaf 



Etymology : The specific epithet reflects the bubbled appearance of the leaves. 

2. Cremastosperma yamayakatense Pirie spec. nov. -Fig. 2, 6-8 

Typus: Pirie, M.D.; Zapata C, M.; Apanu N., R. 57 (holo U; iso CUZ, 

HAO, HUT, K, MO, NY, USM), Peru. Amazonas: Bagua, 

District Imaza, community Yamayakat, trail to Putuim, 22 Nov 



A C. gracilipes pedicellis brevioribus, alabastris glabris ante anthesin inapertis differt. 
A C. cenepense stipitibus monocarpiis longioribus differt. 



Tree 1.5-8 (-20) m tall; young twigs and petioles shallowly grooved, glabrous. 
Leaves: petioles 5-10 mm long, 1-5 mmdiam.; lamina elliptic, 1 1-24 (-38) by 3.5-8 (-13) 
cm (leaf index 2.4-3.4), chartaceous, olive-grey green above, light brown below, glabrous 
on both sides, base acute, apex shortly acuminate to acuminate (acumen 10-25 mm long), 
extreme tip rounded, primary vein raised over entire leaf length, grooved for first 25-30% 
from base, 1-4 mm wide at widest point, glabrous, secondary veins 8-10 (-14), 
intersecondary veins occasional, distance between from 5-10 mm at the base to 10-30 
mm closer to the apex, angles with primary vein from 70-80°, the angle thereafter 

■ 10 



decreasing and subsequently increasing towards the leaf margin, not branching, forming 
distinct loops, smallest distance between loops and margin 2-6 mm, tertiary veins largely 
percurrent with some reticulation. Inflorescences of single, successively produced, flowers, 
axillary on leafy branches and on older (leafless) branches (then extending from a structure 
comprising the woody remnants of old inflorescences); short axillary shoot c. 1 mm long, 
1 mm diam. (in flower), 1-3 mm long, 2-2.5 mmdiam. (in fmit); pedicels 5-7 mm long, c. 
1 .5 mm diam. at the base, 2 mm diam. at the apex (in flower), 8- 1 5 (20) mm long, 2-2.5 
mm diam. at the base, 3-4 mm diam. at the apex (in fruit); short axillary shoot sparsely 
covered with golden hairs 0. 1 mm long, pedicels glabrous; single lower bract broadly 
triangular, 1-2 by 1-2 mm, acute, mostly caducous in fruit, rather densely covered with 
golden hairs 0. 1 mm long; upper bract inserted within basal half of pedicel, broadly trian- 
gular, 1-2 by 1-2 mm, acute, glabrous; flower buds depressed ovoid; flowers green maturing 
to yellow in vivo, black in sicco, surfaces of sepals and petals glabrous, margins ciliate 
with golden hairs 0. 1-0.2 mm long; sepals basally connate, deltate, notreflexed, c. 3 by c. 
3 mm, rounded, caducous, rarely persistent; outer petals ovate, 10-15 by 8-12 mm, inner 
petals elliptic, c. 12 by c. 6 mm; receptacle depressed ovoid; androecium 6-7 mm diam., 
stamens c. 1 mm long, connective appendage of inconsistent and irregular shape, 0.5 mm 
wide, glabrous; carpels number, length, and indument unknown. Monocarps 10-22, green 
maturing through red to black in vivo, black in sicco, ellipsoid, slightly asymmetrical, 1 2- 14 
mm long, 7-8 mm diam., apicule ex-central, glabrous or sparsely covered with very short 
golden hairs; stipes green maturing to red in vivo, 11-12 mm long, c. 1 .5 mm diam. increasing 
to c. 3 mm diam. when mature, glabrous or with sparse indument of very short golden 
hairs; fruiting receptacle depressed ovoid, 5-10 mm in diam, glabrous. Seeds ellipsoid, 
reddish-brown with small black pits surrounded by a slightly raised rim, 9- 1 3 mm long, 6- 
7 mm diam., raphe sunken, encircling seed longitudinally, rumination unknown. 



Distribution: Cremastosperma yamayakatense is found only in the watershed 
of the upper Rio Maranon in the department of Amazonas in Peru. 

Habitat and ecology : Primary and secondary forest between 200 and 1000 m 
elevation. C. yamayakatense has been collected in flower in November and January- 
March. Fruiting specimens have been collected throughout the year except December 
and April. 



Selection of other specimens (21) examined. 

PERU: Amazonas, Bagua: Along roadside from Chiriaco to Puente 
Venezuela, 43 km (by road) NE of Chiriaco, 5 Feb 1996 (fl), 
Barbour, P.J. 4432 (MO, U, USM); District of Imaza, 22 Sep 
1997 (fr), Chavez A., E. 70 (U); Aguarana de Yamayakat, 14 



Jul 1994 (fr), Diaz S., C; et al. 6851 (U, USM); Imaza, 
community Yamayakat, Jan 1995 (fl), Hodges, V.; et al. 111 
(HUT); District Imaza, community Yamayakat, 6 Mar 1995 (fl, 
fr), Jaramillo, N. 584 (HUT, U, USM); District Imaza, community 
Yamayakat, trail to Putuim, 22 Nov 2003 (fr), Pirie, M.D.; et al. 
60 (HAO, U, USM); Yamayakat, margin of Maranon river, 16 
Oct 1995 (fr), Rodriguez R., E. 724 (HUT). Condorcanqui: 
River Cenepa, vicinity of Huampami, 7 Aug 1978 (fr), Ancuash, 
E. 1324 (U); East of Cenepa, South of Aintami Creek on ridge, 
15 Jul 1974 (fr), Berlin, B. 1588 (U); Quebrada Basusinuk, 
tributary of Huampami, 2 Nov 1972 (fr), Kayap, R. 33 (U); Valley 
of river Santiago, Quebrada Caterpiza, 2-3 km from community 
Caterpiza., 12 Jan 1980 (fr), Tunqui, S. 573 (MO); 8 Sep 1994 
(fr), Vasquez, R.; et al. 19055 (MO). 



Notes.Cremastosperma yamayakatense resembles two other species of 
Cremastosperma; C. gracilipes, which has been collected in the departments of Napo 
and Pastaza in Ecuador, Loreto in Peru and in adjacent Colombia, and C. cenepense, 
also described here, from the Cenepa region of Amazonas, Peru, with which its distribution 
therefore overlaps. The most important differences between C. yamayakatense and C. 
gracilipes are in the flowers. C. gracilipes is characterised by flower buds which open 
during development and which bear indument on all parts. In contrast, the flower buds of 
C yamayakatense bear virtually no indument and appear to remain closed throughout 
development, the petals only opening slightly when the flowers are mature. Additionally, 
the flowers of C. gracilipes are borne on longer more slender pedicels than those of C 
yamayakatense. C. yamayakatense differs from C cenepense in the shape of the leaf 
base (acute in C. yamayakatense, cordate to subcordate in C. cenepense) and the 
length of the stipes (longer than the monocarps in C. yamayakatense, shorter than the 
monocarps in C. cenepense). The lack of flowering material of C. cenepense makes 
further distinction currently impossible. 

Flowering and fruiting specimens of C yamayakatense of around 1.5 m tall were 
observed in the province of Bagua, though specimens collected both in this area and 
particularly those collected further north into the province of Condorcanqui, in the areas 
of the Rivers Cenepa and Santiago, have been recorded as reaching heights of 6 - 8 m 
and in one case 20 m tall. Differences between collections from these two regions have 
been observed: The leaves of Condorcanqui specimens are generally larger and the fruits 
have a slight indument whereas those of the Bagua collections are glabrous. In the absence 
of floral material from Condorcanqui it is assumed that these specimens do represent the 
same species due to the short pedicel, leaf base shape (which excludes the possibility of 
their representing specimens of C. cenepense) and leaf venation. 

■ 12 



Etymology : Cremastosperma yamayakatense is named after the community 
of Yamayakat, the type locaHty of the species. 

3. Cremastosperma cenepense Pirie & Zapata spec. nov. - Fig. 2, 9 
Typus: Rojas, R.; et al. 269 (holo, U, iso, AMAZ, HUT, MO, USM); 
Peru: Amazonas, Prov. Condorcanqui: Ri'o Cenepa region, 
community Mamayaque, 11 Aug 1997 (fr). 



Lamina basi cordata vel subcordata distinctum. A C yamayakatense fructibus 
indumento vestitis et stipitibus monocarpiis brevioribus differt. A C. gracilipes 
pedicellis brevioribus differt. 



Tree, c. 10 m tall; young twigs and petioles sparsely (axillary buds densely) covered 
with appressed golden hairs c. 0.1 mm long. Leaves: petioles 4-7 mm long, 1-2 mm 
diam.; lamina narrowly elliptic, 12-22 by 4-8 cm (leaf index 2.7-3), chartaceous, grey- 
yellow green above, light brown or yellowish green below, glabrous on both sides, base 
cordate to subcordate, apex shortly acuminate (acumen 8- 1 mm long), extreme tip obtuse, 
primary vein raised over entire leaf length, 1-1.5 mm wide at widest point, glabrous, 
secondary veins 7-12, intersecondary veins occasional, distance between from 2-5 mm at 
the base to 15-25(35) mm closer to the apex, angles with primary vein from 90-80" at the 
base to 60-50' closer to the apex, forming distinct loops, smallest distance between loops 
and margin 2-5 mm, tertiary veins more or less percurrent. Inflorescence of single 
flowers, axillary; short axillary shoot, c. 2 mm long, c. 2 mm diam. (in fmit); pedicels c. 8 
mm long, c. 2 mm diam. at the base, c. 2.5 mm diam. at the apex (in fruit), short axillary 
shoot and pedicels sparsely covered with appressed golden hairs c. 0. 1 mm long; 2 lower 
bracts, caducous; upper bract attached midway along pedicel, caducous; flowers not 
observed. Monocarps 8-10, blackish brown in sicco, ellipsoid, asymmetric, 14-15 mm 
long, 9-1 1 mm diam., apicule excentric, rather densely covered with appressed golden 
hairs c. 0. 1 mm long; stipes 7-8 mm long, c. 1.5 mm diam., rather densely covered with 
appressed golden hairs c. 0. 1 mm long; fruiting receptacle depressed ovoid, 4-7 mm 
diam., rather densely covered with appressed golden hairs c. 0. 1 mm long. Seeds ellipsoid, 
golden brown shallowly wrinkled (immature), c. 12 mm long, c. 7 mm diam., raphe sunken, 
encircling seed longitudinally, rumination unobserved. 



Distribution: C. cenepense has, to our knowledge, only been collected in the 
Condorcanqui Province of Amazonas in Peru, in the area of the Cenepa River, a tributary 
of the River Maraiion. 



Other specimens examined: 
PERU: Amazonas, Prov. Condorcanqui: Rio Cenepa region, Que- 
brada Nahem, 15 Jul 1974 (fr), Kayap, R. r075(U); Rfo Cenepa 
region, community Mamayaque, 9 Aug 1997 (fr), Rojas, R.; et 
al. 255 (HUT, MO, U, USM). 

Notes : C cenepense is similar to C. yamayakatense , also described here, and 
therefore also to C. gracilipes (see above). It differs in the shape of the leaf base 
(cordate or subcordate as opposed to acute in C. yamayakatense and C. gracilipes), 
the indument on the fruits (rather dense as opposed to almost always absent in C. 
yamayakatense), and lengths of the pedicel (shorter than that of C gracilipes) and 
stipes (shorter than those of C. yamayakatense). 

a of which it 

Acknowledgements 

Two MSc students from the University of Wageningen, the Netherlands; Marleen 
Botermans and Robin van Velzen, accompanied MDP in Peru: their assistance ensured 
the success of the expedition. MB and RvV were supported through grants from the 
'Stichting Levenswetenschappen' (grant 805-40.201) and the 'Miquel Ponds'; MB, RvV 
and MDP by grants from the 'Alberta Mennega Stichting' , and the expedition was further 
financed by the Utrecht University branch of the National Herbarium of the Netherlands. 
The help of a number of people in Pern during the field expedition is gratefully acknowledged: 
the staff of the Museo de Historia Natural (Uni versidad Nacional Mayor de San Marcos, 
Lima), especially Magda Chanco Estela, Oscar Tovar Serpa, Asuncion Cano Echevarria, 
Hamilton Beltran Santiago and Haydee Montoya Terreros; the staff of the Jardin Botani- 
co de Missouri, Oxapampa, Peru, especially Rocio del Pilar Rojas Gonzales; Abundio 
Sagastegui Alva (Universidad Privada Antenor Orrego, Trujillo); the staff of the Herbarium 
Truxillense, Trujillo, in particular Eric F. Rodnguez Rodriguez and Victor Medina Ibanez; 
and the people of the Comunidad Aguamna de Yamayakat, Imaza, especially Apu Efrain 
Wisum Yagkug, Ricardo Apanu Nampin, and Julio Saan Kasen. The herbarium curators 
of HUT, MO, and USM are acknowledged for the loan of collections. Maps were produced 
using ESRI data made available by the New York Botanical Garden's 'Digital Basemap 
of the Americas'. Paul J. M. Maas gave valuable comment on the descriptions and 
Lubbert Y. Th. Westra translated the Latin diagnoses. 



Literature cited 

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between Central and South America, Pleistocene climatic fluctuations, or an 
accident of the Andean Orogeny? Ann. Missouri Bot. Gard. 69: 557-593. 

Myers, N.,C.G. Mittermaier, G. A. B. da Fonseca, & J. Kent. 2000. Biodiversity 
hotspots for conservation priorities. Nature 403: 853-858. 

Pirie, M.D., L.W. Chatrou, R. H. J. Erkens, J. W. Maas, T. van der Niet, J. B. 
Mols, & J. E. Richardson. In Press. Phylogeny reconstruction and molecular 
dating in four Neotropical genera of Annonaceae: the effect of taxon sampling in 
age estimations in Plant species-level systematics: new perspectives on pattern 
and process (Bakker, FT., L. W. Chatrou, B. Gravendeel, and P B. Pelser, eds.) 
Regnum Vegetabile 142, Koeltz, Vienna, pp. 149-174. 



Fig 1: Department of Amazonas in Peru. Distributions of all three species are denoted by black 




Fig 2: Detail of Maranon basin in Amazonas. Distributions of C bullatum Pirie denoted by white 
triangles, C. yamayakatense Pirie by black squares and C cenepense Pirie & Zapata by 
black circles. 




Fig 6: C yamayakatense Pirie: flower bud (Pirie & al. 57) 




Pirie: habit and fruit (Pirie & al. 58) 





Fig 9: C cenepeme Pirie & Zapata (illustration M. Zapata. A,C: Rojas 269; B: Kayap 1 068) 



Amaldoa 

11(2): 21-28: 2004 

A new unusual Bomarea species in northern Peru 
(Alstroemeriaceae) 

ANTON HOFREITER 

Ludwig-Maximilians- Universitdt, Department 
Biologie I, Bereich Biodiversitatsforschung, 
Abteilung Systematische Botanik, 
Menzingerstrafie 67, D-80638 Miinchen, 
GERMANY, E-mail: hofreiter@freenet.de 

ERIC E RODRIGUEZ RODRIGUEZ 
Herbarium Truxillense (HUT), Universidad 
Nacional de Trujillo, Jr. San Martin 392, 
Trujillo, PERU, E-mail: 
efrr@ chanchan. unitru. edu.pe 

Abstract 

A new species of Bomarea subgenus Bomarea s.str. (Alstroemeriaceae), from 
Northern Peruvian Andean region (Amazonas, La Libertad and San Martin deparments) 
is described and illustrated: B. alstroemeroides Hofreiter & E. Rodr. The typical growth 
form and its variability, habitat preferences and distribution are discussed. The new species 
is easily recognised because of its large wide-open, clearly zygomorphic flowers. The 
shape of the flower appears similar to some Alstroemeria species. The species is endemic 
to the Amotape-Huancabamba-region. The new specie is compared to its next relatives. 



Key words: Bomarea, new species, Andes, Peru, distribution, Amotape- 
Huancabamba-region. 

Resumen 

Se describe e ilustra una nueva especie de Bomarea subgenero Bomarea s.str. 
(Alstroemeriaceae) procedente de la region Andina del Norte del Peru (departamentos 
de Amazonas, La Libertad y San Martin): B. alstroemeroides Hofreiter & E. Rodr. Se 
discute la forma tipica del crecimiento y su variabilidad, asf como las preferencias del 
habitat y distribucion. La nueva especie se reconoce facilmente por sus flores grandes, 
muy abiertas y claramente zigomorfas. La forma de la flor es similar a ciertas especies 

21 I 



deAlstroemeria. El nuevo taxon es endemico a la region de Amotape-Huancabamba. 
Se compara su relacion con las especies mas afines. 

Palabras clave: Bomarea, nueva especie, Andes, Peru, distribucion, region 
Amotape-Huancabamba. 



Introduction 

The Peruvian Bomarea species (Alstroemeriaceae) were revised for the last time 
by Killip (1936). The genus is divided into 4 subgenera: Baccata (3 species), Bomarea 
s.str. (ca.70), Sphaerine (12) and Wichuraea {\^) (Hofreiter & Tillich 2002). In Peru no 
species of Baccata occurs. For the differences of the subgenera see the key. The 
subgenus Bomarea s.str. has it centre of distribution growing twining on the edges of fog 
forests, Sphaerine erect in the shadow of the fog forest and Wichuraea erect in open 
habitats in the jalca and puna. The subgenus Bo/warea s.str. is subdivided in 5 informal 
groups by Harling & Neuendorf (2003). The new species fits in the Multiflora group. The 
colour and the shape of the tepals are very similar to the typical members of the group 
like B.formosissima orB. multiflora, but the shape of the flowers is very different. The 
wide-open flowers are unique within the whole group and appear like Alstroemeria 
flowers. The other species of this group have all funnel shaped flowers and so far only 
hummingbirds have been observed at their flowers. The new species seems to be adapted 
to insect pollination. At least insects can easily reach the nectar. 

Key to the new species: 

1 ovary semi-inferior; plants twining or erect; flowers pendulous, actinomorphic; tepals 
retained at the ripe fruit; fruit dehiscent; Ecuador to Argentina Wichuraea 

V ovary inferior 2 

2 fruit dehiscent, leathery; plants mostly twining; flowers pendulous and actinomorphic 
or horizontally orientated and zygomorphic; tepals mostly deciduous Bomarea s.str.) 

•■; 3 

2' fruit indehiscent, fleshy; plants mostly erect; flowers erect and actinomorphic or 
horizontally orientated and zygomorphic; Colombia to Bolivia Sphaerine 

3 inflorescence a thyrse 

Goniocaulon group, Pardina group, Salsilla group, Edulis group and various other 
species 

y inflorescence an umbel; Mexico to Bolivia, American Cordillera 4 



flowers without a green tip 5 

flowers with a green tip B. rosea and various other species 

flowers funnel shaped all other species of the Multiflora group 

flowers wide-open B. ahtroemeroides 

Clave para la nueva especie: 

ovario semi-infero; plantas volubles (enredadera) o erectas; flores pendulas, 
actinomorfas; tepalos persistentes en el fruto maduro; fruto dehiscente; Ecuador 
hasta Argentina Wichuraea 
ovario infero 2 

fruto dehiscente, coriaceo; plantas mayormente volubles (enredadera); flores 
pendulas y actinomorfas u horizontalmente orientadas y zigomorfas; tepalos mayor- 
mente deciduos (Bomarea s. sir.) 3 

fruto indehiscente, carnoso; plantas mayormente erectas; flores erectas y 
actinomorfas u horizontalmente orientadas y zigomorfas; Colombia a Bolivia 

Sphaerine 

inflorescencia un tirso 

grupo Goniocaulon, grupo Pardina, grupo Salsilla, grupo Edulis y varias otras espe- 

inflorescencia una umbela; Mexico a Bolivia, cordillera Americana 4 

flores sin apice verde 5 

flores con apice verde B. rosea y varias otras especies 

flores infundibuliformes todas las otras especies del grupo Multiflora 
flores muy abiertas B. ahtroemeroides 



Bomarea ahtroemeroides Hofreiter & E. Rodr. spec, no v. 

TYPE: Peru, Dept. Amazonas, Prov. Chachapoyas: Dist. 
Leymebamba, near the Laguna de Los Condores, primary 
forest, 2550-2600 m, 31 .01 .1999, Eric Rodriguez et al. 2167a 
(holotype: HUT!). 
Fig. 1 A; 2 C; distribution and habitat Fig. IB, C. 



Inter speciebus affinibus insignis caule spiraliter scandete, glabra, foliis linearibus at 
anguste ovatis longe attenuatis, glabris, umbella +- patule, floribus zygomorphis, segmentis 
perianthii rotatis, aequalibus, sepalis oblongis, rubris, petalis spathulato-unguiculatis, mbris 
rubra punctatis. Fructus turbinati, pilosi. 

Plant twining, up to 4 m long, stem robust, up to 0.5 cm in diameter, not recurved at 
apex, pubescent with increasing density towards the top, or glabrous. Leaves linear or 
linear-lanceolate, 2 - 8 x 0.2 - 0.8 cm. Both leaf surfaces glabrous. Inflorescence an 
umbel, pedicels 2-4 cm, pubescent. Subtending leaves of the lower-most flowers 
bracteose, 0.5 - 1 x 0. 1 - 0.2 cm, subsequent bracts smaller. Flowers zygomorphic, 
horizontally oriented, wide open, ca 3 -4 cm in diameter, inner tepals equalling outer 
ones, 2-3 cm long, outer tepals oblong, outer surface red, paler red on inner surface. Inner 
tepals subdivided in blade and claw, orange with a red stroke at outer side and with many 
dark spots. Ovary pubescent, fruit turbinate and seeds globose. 

Additional specimen examined: 

PERU. Dept. Amazonas: Prov. Chachapoyas, Balsas road to 
Leymebamba, 3559 m, 19.10.2000, Weigend et al. 2000/ 
863 (HUT, MSB); Prov. Chachapoyas, Balsas road to 
Leymebamba, 3300 m, 5.01.1979, Dillon & Turner 1747 (F). 
Entre Leymebamba y Balsas, 2900 m, 01.06.1963, Lopez et 
al. 4415 (HUT). Dept. La Libertad, Prov. Bolivar, east of Bolivar, 
ca. 3400 m, Hofreiter s.n. (MSB). Dept. San Martin: Prov. 
Huallaga, Dist. Saposoa, Entre El Tambo y Jaica del Rayo, 
camino a Leymebamba, 2800-3200 m, 1 5.09.2000, < 
et al. 2485 (HAO, HUSA) 



Note: B. alstroemeroides is so far known only from a small area and even there it 
seems to be rare. In contrast to most other species of the Multiflora group it do not occur 
in large population, but dispersed. The next relatives are maybe B. multiflora from Ecuador 
and Colombia and B.formosissima from southern Peru and northern Bolivia. The shape 
of the flower can distinguish the new species, but the shape of the tepals and the colour 
of the flowers are very similar to B.formosissima. (Fig. 2 A-E) 

Distribution and ecology: The new species grows in the Amotape-Huancabamba- 
region from the Abra de Calla Calla to the mountains east of Bolivar on the windward 
sides in small shrubs and fog forests at altitudes between 2500 m and 3600 m (Fig. IB, 
C). This new taxa is associate with other species who define their own phytogeographic 
zone (e.g. Nasa spp., Passiflora spp., Ribes spp. and other species of Bomarea) and 
prefers humid black soil with abundant organic matter. 




m 



Etimology: The B. alstroemeroides refers to the wide, open clearly zygomorphic 
Alstroemeria-likQ flowers 



Acknowledgements 

We thank the directors and curators of the herbaria AAU, B, BM, CUZ, E, F, G, 
GH, HAO, HBG, HUT, K, LP, LZ, M, MA, MO, NY, U, UC, US, USM and W. We thank 
H. Forther for his help with taxonomic problems, C. Kobele for assistance at computer 
problems, F.J. Hock for taking photos of herbarium specimens; We are grateful to H. 
Beltran, A. Cano, F. Careras, N. Salinas, M. I. Torres and L. Montes M. for diverse help 
and assistance in Peru, and to S. Beck in Bolivia. The first author is indebted to his 
parents for constant support and to Susanna Tausendfreund, his former employer, who 
accepted very flexible working times, making possible this research work. 

Literature cited 
Harling, G. & Neuendorf, M. 2003. Alstroemeriaceae. -Flora of Ecuador 71 : 3-108. 
Hofreiter, A & Tillich, H-J. 2002. The delimitation, ecology, distribution and infrageneric 

subdivision oiBomarea Mirbel (Alstroemeriaceae). -Feddes Repert. 113 (7 - 8): 

528-544. 
Killip, E. P. 1936. Bomarea Mirb. - In: Macbride, J. F. (ed.): Flora of Peru, Part I. - 

Field Mus. Nat. Hist.,Bot. Ser. 13: 633-665. 



Una nueva especie de Puya (Bromeliaceae) del norte de Peru 

ABUNDIO SAGASTEGUI ALVA 
MARIO ZAPATA CRUZ 
Museo de Historia Natural 
Universidad Privada Anterior Orrego 
Trujillo - Peril 

MICHAEL O. DILLON 
Department of Botany 
The Field Museum 
Chicago, IL 60605, USA 

Resumen 

Mientras colectabamos en remotas regiones al norte del Departamento de Ancash 
(Peru), descubrimos una nueva especie, Puya tyleriana, la cual describimos e ilustramos 
en el presente trabajo. Esta especie tiene una apariencia distintiva con inflorescencias 
paniculadas, abiertas, de mas de un metro de longitud. Las flores son sostenidas por 
bracteas mas grandes que los pedicelos, sepalos densamente blanco-lanosos, corolas 
purpureas y anteras ligeramente exsertas. 

Abstract 

While collecting in a remote region of northern Department Ancash (Peru), we 
discovered a new species, Puya tyleriana, which we here describe and illustrate. This 
species has a distinctive appearance with open, paniculate inflorescences over a meter in 
length. The flowers are subtended by only half as long as the pedicels, the sepals are 
densely white-lanate, and the corollas are deep purple with exserted anthers. 



El gQnevoPuya consta de aproximadamente 195 especies (Benzing, 2000) distri- 
buidas desde Costa Rica hasta Argentina y Chile. La diversidad de Puya en Peril es 
impresionante, no menos de 73 especies registradas en una variedad de habitats general- 
mente sobre los 1000 m de altitud en la region occidental (Brako & Zarucchi 1993). EI 
grado de endemismo a nivel de especies se estima en cerca del 90%, con no menos de 65 
especies restringidas al Peru. Exploraciones botanicas en el norte de Peru continuan 

29 I 



produciendo novedades y durante una expedicion hacia una alejada region en el Departa 
mento de Ancash, Provincia de Corongo, encontramos una nueva especie que a conti 



Puya tyleriana Sagast., Zapata & M. O. Dillon, sp. nov. (Fig. 1) 
TlPO: PERU. ANCASH, Prov. Corongo: Tarica - Yanac, 8°36.5' S., 
77°50.5' O., 29 de Agosto 2002, A. Sagastegui A. & M. Za- 
pata C. 17095 (Holotipo: HAO, Isotipos: BM, F, NY, US). 

Differt a Puya glaucovirens Mez et P. westii L. B. Smith foliis ca. 90 cm longis 
et ca. 4 cm latis; flores laxis; sepalis usque 28 mm longis, truncatis et rotundatis, 
albotomentosis; coroUis usque 48 mm longis, atropurpureis, per anthesin contortis. 

Planta litofitica o terrestre de hasta 2 m durante la floracion. Hojas lanceolado- 
lineares, subglabras en ambas superficies, de hasta 90 cm de largo por unos 4 cm de 
ancho hacia la base, ligeramente acanaladas, laxamente serradas, con espinas uncinadas, 
aplanadas, marrones, de unos 8 mm de largo. Escapo robusto, terete, glabro, de 1 .50 m de 
largo por 1.8 cm de diametro; bracteas del escapo anchamente deltoideas, glabras, 
acuminadas, de 1 .6 cm de largo y 2.3 cm de ancho. Inflorescencia paniculada, bipinnada. 
Flores agrupadas hacia el apice del escapo con alrededor de 10 racimos o ramas florales 
de 18 a 22 cm de largo, sobre cada uno de los cuales se insertan de 20 - 35 flores. 
Bracteas primarias anchamente ovadas y acuminadas hacia el apice, lanosas al dorso, de 
15 mm de largo por 10 mm de ancho. Bracteas florales ovadas, fuertemente contraidas 
en el apice en un acumen, densamente lanosas sobre el dorso, de 1 1 mm de largo por 7 
mm de ancho. Flores laxas, divergentes; pedicelos mas o menos obconicos, lanosos, de 5 
- 10 mm de longitud. Sepalos oblongos, ecarinados, enteros, redondeados en el apice, 
densamente blanco-lanosos, de unos 28 mm de largo; petalos oblanceolados, glabros, 
purpureos, contomeados despues de la antesis, de unos 48 mm de longitud; estambres 
ligeramente exsertos, filamentos de unos 37 mm de longitud, anteras de 10 mm de largo. 

Nombre vulgar: "achupalla" 



Distribucion y ecologia: Conocida unicamente de la localidad del tipo, una ladera 
rocosa y escarpada, compartiendo su habitat con otras Bromeliaceas del genero TiUandsia 
y varias especies de Cactaceas columnares, asi mismo arbustos dispersos de Escallonia 
resinosa (Grossulariaceae) y Baccharis sp. (Asteraceae). Durante laestacion lluviosa 
crece vegetacion herbacea, especialmente Poaceae. 




Fig. 1. Puya tyleriana Sagast. Zapata & Dillon. A. Habito; B. Hoja; C. Bractea del escape; 
D. Rama de la Inflorescencia; E. Bractea primaria; F. Bractea floral; G. Flores; H. Sepalo; 
I. Petalo con antera. (Dibujado de Sagdstegui & Zapata 1 7095 (HAO). 



Etimologia: Es un placer dedicar esta nueva especie al prospero empresario de 
Kansas (U.S.A.) Ing. Robert Tyler por su generoso apoyo a nuestras investigaciones 
sobre la flora del norte de Peru. 



Discusion: Utilizando el tratamiento dc Puya por Smith & Downs (1974), esta 
nueva especie es referida al subgenero Puyopsis, un grupo ampliamente distribuido des- 
de Costa Rica hasta Chile y Argentina. Esta especie con una evidente inflorescencia 
compuesta, se agruparia bajo la "Subclave I", segun el tratamiento de Smith & Down, 
el cual conduc\n2L^Puyaglaucovirens Mez con flores uniformemente polisticas, ramas 
florales de 30 cm de largo aprox., y bracteas florales de casi la mitad de la longitud de los 
pedicelos, y a Puya westii L.B. Smith con ramas florales de 35 - 63 cm y bracteas 
florales de igual tamano que los pedicelos. Puya tyleriana facilmente separada de P. 
glaucovirens y P. westii, por sus sepalos con apice redondeado o truncado y por su 
corola purpura con estambres ligeramente exsertos. 

Brako & Zarucchi (1993) reporto 15 especies do, Puya para el Departamento de 
Ancash, de las cuales solo tres estan ubicadas en el subgenero Puyopsis: Pferruginea 
(Ruiz & Pav.) L.B.Smith, P. rauhii L.B.Smith, y P. roedii C.J.Morren., siendo Puya 
tyleriana distinta de Pferruginea por poseer petalos mas pequenos (48 vs. 140 mm) y 
pubescencia blanca frente a pubescencia ferrugineo-estelada; de P. rauhii por poseer 
bracteas florales y pedicelos cortos, y petalos mas largos de color purpura oscuro y no 
purpura verdoso; y por ultimo, se diferencia dcP. roezlii por poseer bracteas que no son 
pectinado-serradas y que no exceden los pedicelos. 



Tabla I : Comparacion de Puya tyleriana con P. glaucovirens y P. v 



Pubesce 
Tamano 



Longitud 
Pubescencia 
Petalos 



Aclaracion 

En un trabajo recientemente publicado (Luther, 2002), una nueva especie de 
Bromeliaceae, Greigia leymebambana Luther, fue descrita a partir de material enviado 
al Selby Gardens como "donacion para determinacion" por el HAO via The Field Museum. 
El Holotipo fue designado al SEL, y los isotipos atribuidos al MO y DIVA. Por el registro 
de la coleccion se sabe que, un isotipo de Quipuscoa et al. 1343 esta depositado en el 
HAO, el herbario desde el cual el material fue originalmente enviado, y otro isotipo se 
encuentra depositado en el F, el herbario que reenvio el material al Senor Luther. Es 
nuestra esperanza que en el futuro, los autores que reciban material como "donacion para 
n el tiempo y la cortesia profesional de verificar el origen de las 



colecciones y pongan atencion a la correcta ubicacion de los tipos, asi como el envio de 
un separado a sus colectores como un reconocimiento al esfuerzo realizado durante los 
trabajosdecampo. 

Agradecimientos 

A la NATIONAL SCIENCE FOUNDATION, por el apoyo economico para las 
tareas de campo otorgado a traves del Proyecto FLORISTIC INVENTORY OF THE 
JALCA FORMATIONS OF NORTHERN PERU (N° 007 1 506) al Dr. Michael O. Dillon 
como investigador principal. 

Agradecemos asi mismo al Dr. Fred Barrie por proveer la diagnosis latina y la 
primera revision del manuscrito. Tambien deseamos agradecer a la Blga. Claudia Teresa 
Homung Leoni, del Instituto de Ecologia, Xalapa, Veracruz, Mexico por su ayuda con la 
ubicacion de estas especies dentro de las Bromeliaceae y a la Dra. Blanca Leon, 
Herbarium, Plant Resources Center, University of Texas, Austin, U.S.A., por el envio 
oportuno de la bibliografia requerida. 

Literatura citada 
Benzing D. H. 2000. Bromeliaceae profile of an adaptive radiation. Cambridge University 

Press, Cambridge. 
Brako, L., & J. L. Zarucchi. 1993. Catalogue of the flowering plants of Peru. Monogr. 

Syst.Bot. Missouri Card. 45: 1-1286. 
Luther, H. E. 2002. Miscellaneous new taxa of Bromeliaceae (XVII). Selbyana 23: 

46-56. 
Smith, L. B., & R. J. Downs. 1974. Bromeliaceae (Pitcarimioideae) Fl. Neotropica 

Monogr. 14: 1-658. 



Amaldoa 

11 (2): 37-42. 2004 

Una nueva especie de Neosprucea (Salicaceae/Flacourtiaceae) de 
Peru y Colombia 

MACH.ALFORD 

L H. Bailey Hortorium (BH) 

Cornell University 

228 Plant Science 

Ithaca, New York 14853 EKUU. 

mha8 @ Cornell, edu 

CESAR GRANDEZRIOS 
Herhario Amazonense (AMAZ) 
Universidad Nacional de la 
Amazonia Peruana 
Iquitos, PERU 
cgrandez @mixmail. com 

RODOLFO VASQUEZ MARTINEZ 
Missouri Botanical Garden (MO) 
P O. Box 229 

St. Louis, Mis.wuri 63166 EE.UU. 
Rodolfo. Vasquez @ mobot. org 

Resumen 

Se describe e ilustra una nueva especie de Neosprucea (Salicaceae/Flacourtiaceae: 
Prockieae), Neosprucea rimachii McDaniel ex Alford, Grandez, & Vasquez, proce- 
dente de la cuenca amazonica del Peru y Colombia. Es caracterizada por la forma y 
nervadura de las hojas, el color de los petalos, el largo de las anteras, y la pubescencia del 
fruto. Se presenta una discusion de relaciones con otras especies y una clave para distin- 
guirlas. 

Abstract 

A new species oi Neosprucea (Salicaceae/Flacourtiaceae: Prockieae), A^eospnicea 
rimachii McDaniel ex Alford, Grandez, & Vasquez, is described from the Amazon basin 
of Peru and Colombia. The new species differs from oihcr Neosprucea in leaf shape, 
leaf venation, petal color, anther length, and fruit pubescence. A discussion of its 

37 I 



relationships to the other species and a key to separate them are also presented. 

Introduccion 

Neospmcea Sleumer es un genero pequeno neotropical con aproximadamente 
nueve especies, distribuidas desde Panama al Peru, Norte de Brasil, y Guayana. En su 
tratamiento de las especies neotropicales de la familia Flacourtiaceae, Sleumer (1980) 
reconocio cinco especies de Neospmcea. Desde entonces, se han descubierto especies 
adicionales y se ha aumentado la distribucion geografica, esto debido a la intensa colec- 
cion en Ecuador, America Central, y Guayana y por una revision de proxima publicacion 
(Alford, en prep.). 

Neospmcea es uno de los generos mas caracterfsticos dentro la familia 
Flacourtiaceae que tiene fama de ser complicado. Como la mayorfa de las Flacourtiaceae, 
tiene hojas alternas, estipulas, flores con muchos estambres, y ovarios/frutos con 
placentacion parietal. A diferencia de la mayorfa de la familia, Neospmcea tiene 
estaminodios filamentosos, anteras lineales con dehicencia mas o menos poricida, y ova- 
rios/frutos con placentacion muy saliente. Neospmcea pertenece a la tribu Prockieae 
{sensu Lemke, 1988), que normalmente tiene hojas con tres venas, inflorescencias termi- 
nales, y sepalos valvares. Es pariente cercano de Hasseltiopsis , Banam, y Prockia, 
otros generos de Prockieae. 

Algunos botanicos han sugerido que la tribu Prockieae pertenece a Tiliaceae 
(Hutchinson, 1967) o es intermedia entre Flacourtiaceae y Elaeocarpaceae (Cronquist, 
1981 ), pero resultados recientes basados en datos morfologicos (Lemke, 1988; Morawetz, 
1981) y moleculares (Chase et al., 2002) demuestran que Prockieae es pariente de la 
mayorfa de los otros miembros de la Flacourtiaceae. Basado en los datos moleculares. 
Chase et al. (2002) sugirio recientemente que la familia Flacourtiaceae debe ser dividida, 
con la mayorfa de las especies, incluyendo Neospmcea, como parte de Salicaceae. Sin 
embargo, hay otras posibilidades para clasificacion que son mas pragmaticas y estan 
correlacionadas con la morfologia. Una discusion de este problema puede ser encontrada 
en Alford (2003). 

El Dr. Sidney McDaniel de Mississippi State University (MISSA) y el Institute for 
Botanical Exploration (IBE) reconocio una nueva especie de Neospmcea por primera 
vez en 1 99 1 , basado en muestras que colecto con el Sr. Manuel Rimachi en 1976. La- 
mentablemente debido a problemas de salud, no pudo terminar la descripcion de esta 
especie. En este manuscrito Uevamos a termino su proyecto, manteniendo el epfteto que 
el elegio e incluyendo la informacion recogida de otra coleccion reciente de Colombia. 

Neospmcea rimachii McDaniel ex Alford, Grandez, & Vasquez, sp. nov., Fig. 1 . 



TlPO: PERU. Dpto. Loreto, Prov. Maynas, Dtto. Iquitos, Sendero Rio 
Nanay entre Astoria y Rio Mazan, bosque primario sobre sue- 
lo arcilloso-arenoso, terra firme, 160-200 m, 9 enero 1976 (fr), 
S. McDaniel 20402 con M. Rimachi Y. (Holotipo: AMAZ!; 
Isotipos: IBE (2)!, MO!, NY!, US!, USMI, WIS!). 

Arbor. Folia ovata vel ovato-elliptica, ad basim cordata, margine glanduloso-serrato, 
dentibus pubescentibus, venatione foliomm actinodroma. Inflorescentia racemosa; sepala 
4(-5), oblonga vel lorata, 10-13 mm; petala 4(-5), aurea, oblonga vel lorata, 17-18 mm; 
calyx et corolla ad maturitatem fructus persistentes; stamina numerosa, antheris linearibus 
circa 1 . 1 cm longis; fructus ovoideus, sericeus, circa 1 .4 cm diametro. A parte majore 
Neospruceae foliis basi cordatis QtaNeosprucea sp. nov. 2 fructibus grandibus sericeis 
et foliorum forma ovata statim diagnoscenda. 

Arbol o arbolito hasta 12 m de alto y 15. 1 cm DAP; ramitas remotamente de 3-4 
caras, densamente pubescente. Hojas altemas, ovadas aovado-elipticas; lamina (6-)l 1- 
20 cm X (4-)7-l 1 cm, base cordada, apice acuminado 0.5-3 cm, venas 3-7 desde la base, 
venacion plana en la haz y emergente por el enves, dispersas a densamente pubescente 
en ambas caras, en particular densamente pubescente en las venas, borde serrado (1-2 
dientes/cm) obtusos con una glandula pilosa en los apices de los dientes; peciolo 1-3 cm 
de largo x 1.5 mm de espesor, densamente pubescente; estipulas caducas. 
Inflorescencias subterminales en racimos laxifloros; raquis hasta 3 cm de largo, bracteas 
y bracteolas deciduas, pedicelo 1 cm en flores, hasta 3.7 cm en frutos, articulado cerca 
del medio o abajo; botones florales ovoides densamente amarillos; sepalos y petalos 4(- 
5), oblongos a estrechamente elipticos, amarillos, densamente pubescentes en ambas 
caras excepto la parte media de la cara interna; sepalos 1-1.3 cm x 0.5-0.8 cm; petalos 
1 .6- 1 .8 cm X 0.5-0.6 cm, costulado; disco ausente; estambres numerosos, filamento 6 
mm de largo, aplanado glabro, anteras de 11 mm de largo, lineal, hirtulo pubescente, 
dehiscente por 2 poros apicales, estaminodios no vistos; ovario ampliamente ovado y 
densamente tomentoso; estilo 12 mm de largo, glabro; estigma minimamente dilatado y 
lobulado. Frutos inmaduros esferoidales o ampliamente ovados, 1 .4 cm de diametro, 
densamente tomentoso, sericeo pubescente, acompafiado de perianto persistente. 

Ecologia. En bosque primario y secundario sobre suelo arcilloso-arenoso, florece 
en noviembre y fructifica en enero, 160-220 m. 

Etimologia. Se ha conservado el nombre designado por el Dr. McDaniel, en ho- 
nor al Sr. Manuel Rimachi Y., quien es un prolffico colector de plantas en la Amazonia 
Peruana. 



Material adicional examinado 

COLOMBIA. Dpto. Amazonas, Municipio Leticia: Parque Nacional 
Natural Amacayacu, Quebrada de Agua Pudre, ca. 1.5 km NE 
de desemboca dura sobre el no Amacayacu, Muestreo Per- 
manente Estrategica del MO, arbol #517, 03^472 S, 70^152 
W, 200-220 m, 18 noviembre 1991, J. Pipoly 16411 (AMAZ!, 
COL, MO!). 

La mayorfa de las especies de Neosprucea tienen hojas con tres venas principales 
que se extienden hasta el apice de la hoja (como Melastomataceae), pero esta nueva 
especie, mas una nueva especie de Guayana aun no descrita, tienen hojas con tres venas 
principales que se extienden solamente dos tercios o menos de la hoja. Estas especies 
son diferentes tambien porque tienen dientes pubescentes, la base de la hoja cordata a 
auriculada, petalos amarillos, y estambres grandes (mas de 5 mm de largo). Neosprucea 
rimachii es diferente de la otra nueva especie de Guayana por su fruto grande sericeo y 
hojas ovadas. La unica especie de Neosprucea que crece con A^. rimachii en los mis- 
mos departamentos es N. grandiflora (Vasquez, 1997; vease foto en Alford, 2003). 

Clave para la nueva especie de Neosprucea 

1 . La base de las hojas acorazonada, lobada, o auriculada; la nervadura actinodroma (tres 
a siete venas principales que se extienden solamente dos tercios o menos de la hoja); 
petalos normalmente amarillos 2 

1 . La base de las hojas redondeada, obtusa, aguda, o atenuada; la nervadura normalmen- 

te acrodroma (tres venas principales que se extienden hasta el apice de la hoja); 

petalos normalmente blancos o rosados otras 

especies de Neosprucea 

2. Ovario glabro, <1 cm de diametro; hojas de plantas adultas casi enteras y eliptico a 

ob-eliptico Neosprucea sp. nov. 2 

(Alford, en prep.) 
2. Ovario densamente pubescente con pelos cortos, >L4 cm de diametro; hojas de plan- 
tas adultas toscamente dentadas y ovadas a ovada-elipticas Neosprucea 

rimachii McDaniel ex Alford, Grandez, & Vasquez 

Agradecimientos 

Los autores desean agradecer cordialmente a Melissa Luckow, Sidney McDaniel, 
y Fabian Michelangeli por sus comentarios y por mejorar documento en espaiiol, a Bobbi 
Angell por la ilustracion exacta y hermosa, a William Dress por su asistencia con la 
diagnosis latina, a los directores de los herbarios A, BH, BM, CAS, DUKE, F, G, GH, 

■ 40 



HUA, L, LY, MA, MICH, MO, NY, y US por los prestamos, y a los directores de A AU, 
AMAZ, CUZ, FDG, HAO, HUT, IBE, K, MOL, P, QCA, QCNE (incluyendo QAME), 
USM, y WAG por permitimos visitar y estudiar sus colecciones. Se agradece tambien al 
Instituto Nacional de Recursos Naturales del Peru (N" 14 C/C-2002-INRENA-DGANP 
y N'^ 050-2002-INRENA-DGFFS-DCB) por las autorizaciones para estudiar y colectar 
plantas en Peru. Uno de los autores (MHA) reserva un agradecimiento especial al Pro- 
grama de Harvey Fellows de la Mustard Seed Foundation por fmanciar sus investigacio- 



Literatura citada 
Alford, M.H. En prep. A taxonomic revision of the genus Neospriicea (Flacourtiaceae: 

Prockieae). 
Alford, M.H. 2003. Claves para los generos de Flacourtiaceae de Peru y del Nuevo 

Mundo. Amaldoa 10(2): 19-38. 
Chase, M.W., S. Zmarzty, M.D. Lledo, K.J. Wurdack, S.M. Swensen, & M.F. 

Fay. 2002. When in doubt, put it in Flacourtiaceae: a molecular phylogenetic analysis 

based on plastid rbcL DNA sequences. Kew Bull. 57: 14 1 - 1 8 1 . 
Cronquist, A. 1981 . An Integrated System of Classification of Flowering Plants. New 

York: Columbia. 1262 pp. 
Hutchinson, J. 1967. The Genera of Flowering Plants. Dicotyledones, vol. II. Oxford: 

Clarendon. 
Lemke,D.E. 1988. A synopsis of Flacourtiaceae. Aliso 12: 29-43. 
Morawetz, W. 198 1 . Zur systematischen Stellung der GaUung Prockia: Karyologie und 

Epidermisskulptur im Vergleich zu Flacourtia (Flacourtiaceae), Grewia (Tiliaceae) 

und verwandten Gattungen. PI. Syst. Evol. 139: 57-76. 
Sleumer, H.0. 1980. Flacourtiaceae. Flora Neotropica 22: 1-499. 
Vasquez Martinez, R. 1997. Florula de las Reservas Biologicas de Iquitos, Peru. St. 

Louis: Missouri Botanical Garden. 1046 pp. 





. Ilustracion de Neosprucea rimachii McDaniel ex Alford, Grandez, & Vasquez, basada en 
S McDaniel 20402 con M Rimachi Y (NY). A. Rama fructifera y detalle de los dientes de 
las hoja^ B, Detalle del peciolo y el base de la hoja. C. Fruto pubescente con perianto 
pcrsistente, pcdicclo articulado abajo. D. Detalle de los estambres mas exteriores. 



11(2): 43-66. 2004 

Species of the South American Astragalus garbancillo 
(Leguminosae-Papilionoideae) complex 

EDITH GOMEZ-SOSA 

Institiito de Botdnica Darwinion, 

Labarden 22, Casilla 22 

San Isidro, Prov. Buenos Aires 

ARGENTINA 

Abstract 
The speciQS Astragalus garbancillo Cav. grows from Northern Peru and Bohvia 
to central western Argentina, between 1 600-4500 m elevation. This taxonomic study 
revealed a relationship among A. garbancillo var. mandoni (Rusby) Macbride resurrected 
and lectotypes designated, A. pickeringii Gray, A. romasanus Ulbrich, with lectotypes 
here designated, and A. varus (Macbride) Gomez-Sosa, nov. com. These four species 
and a variety are described, illustrated for the first time and differentiated in the included 
keys. They are South American's species consequently there are a Spanish kay enclosed. 
Ecological characteristics and toxic properties are given, and distribution maps are provided. 

Resumen 

A. garbancillo Cav. crece desde el N de Peru y Bolivia al centro oeste de Argen- 
tina, entre los 1600-4500 m de altura. Este estudio taxonomico establece las relaciones 
con A. garbancillo var. mandoni (Rusby) Macbride, restablecido y lectotipificado, A. 
pickeringii Gray, A. romasanus Ulbrich, con lectotypus designados en esta oportunidad, 
y A. varus (Macbride) Gomez-Sosa, nov. com. Estas cuatro especies y una variedad 
estan actualizadamente descriptas, ilustradas y diferenciadas por primera vez e incluidas 
en una clave. Estas son especies de America del Sur por lo tanto se aporta una Clave de 
identificacion en espafiol. Ademas se dan caracteristicas ecologicas, propiedades toxicas 
y mapas de distribucion. 

Introduction 
A. garbancillo was first collected in illl-lllS by the Spanish botanists Hipolito 
Ruiz and Jose Pavon, and by the Frenchman Joseph Dombey. The same species was 
named A. unifultus by L'Heritier, and this nomenclatural problem clarified by Gomez- 
Sosa, (1999; 2001). 



This species was the first South Amei'ican Astragalus to be described. Perhaps the 
reason was because of interest in to collecting useful plants (Gomez-Sosa, 1999). In the 
protologue Cavanilles (1791) noted «Haec planta vulgo Garbancillo dicta amento est 
valde noxia, dicente D. losepho ?a\on.» Astragalus garbancillo Cavanilles, is know 
has several common names in Argentina: garbanzo, garbancillo, yerba loca, hierba loca; 
likewise in Peru: garbancillo (Soukup, 1970); and in the Quechua idiom: huscja (Weberbauer, 
191 1), joscka(Yacovleff & Herrera, 1935), q'ira(Franquemontetal, 1990). 

There are several ethnobotanical reports from Cusco (Peru) where it grows 
abundantly, of a harmful plant called garbancillo which produces blindness and death in 
horses. It has been reported to cause a bad taste in sheep meat and milk (Raimondi, 
1 857). Furthermore, Tschudi ( 1 846), Herrera (1940), and Burkart ( 1952) cited this species 
as very toxic, and to have caused livestock losses. 

Williams and Gomez-Sosa (1986) reported that A. garbancillo possess synthesize 
nitrogen compounds that hydrolyze to highly toxic 3-nitro-propanol (3-NPOH). 
Nitrocompounds are particularly toxic because they are rapidly absorbed into the 
circulatory system. 

The group of species treatment under A. garbancillo complex, have in commun 
principally the external view and coriaceous consistens of the fruit, in addition to the 
vegetative general aspect. Consequently, until now in herbariam's collection all this species 
related, have been wrong named under A. garbancillo name. This is because before the 
species here trated haven't a complete description, in special the fruit consideration 
about the types of invagination. 

This paper only have the objetive to give a more complete and clear treatment of 
this small group of species, without any relationship between different South American 
group, still in study. 

A. garbancillo with the pod erect, coriaceous, subbilocular with incomplete 
membranaceous septum, is the hallmark of this otherwise widespread species. The apex 
apiculate keel-petals of A. garbancillo var. mandoni are distinctive in its range of 
dispersal. 

Rusby ( 1 893) describe A. mandoni without fruit and any corrolla's characteristic. 
After Macbride (1930) published A. garbancillo var. mandoni (Rusby) Macbride, without 
description and material, and then (1943) describe A. garbancillo with synonymy A. 
mandoni and A. garbancillo var. mandoni. I must be to point out in both treatment, omit 
the description about the keel petals and the fruit's invagination. 

The study on material cited by Rusby: Bang 1022 and Mandon 709 show me the 
keel with the apex apiculate, the A. garbancillo var. mandoni s characteristic, here 
lectotipified.. This resurrection of the variety is because this difference is the minor 
importance if we may judge of the variability in A. garbancillo. 



In adition to the vegetative general aspect, the others species considerer here to be 
closely related to A. garbancillo are: A. pickeringii Gray, A. romasanus Ulbrich and 
A. varus (Macbride) Gomez-Sosa, nov. comb., endemics of Peru. 

Macbride (1930) describe A. garbancillo var. varus, when he said "further 
collections may very problably showit to be a distinct species" in relation to A. garbancillo. 
Jhonston (1938) located A. pickeringii like sinonyme's species of A. garbancillo but 
litterally said "with remarkable characteristics to considere them an diferent species". 
Later Macbride (1943) cited A. garbancillo but omit A. garbancillo var. varus. 

A. varus is considerer principally a good species because the complete septum 
have at apex an apical sinus or loophole, where the seed go out in the maturity during the 
disemination (see fig.8 M). The special difference with the fruits of ihe A. pickeringii 
and A. romasanus is that at the maturity the membranaceum septum open along the 
suture. Besides as distinguished from leaflets and corolla characteristics according the 
Key and general description for both species. 

The present description to this species have been enclosed new characteristics for 
the best taxonomic identification. The information from the material collected was included 
complete in the list of the specimens examined. 

For Astragalus garbancillo Cavanilles, Macbride (1943) considered as synonyms 
the formerly separate taxa A. unifultus^A. mandoni Rusby and A. garbancillo var. 
mandoni (Rusby) Macbride. Moreover Johnston (1947), included in the synonymy A. 
benthamianus Gillies ami A. minor Clos. The re-evaluation of the A. garbancillo var. 
mandoni resulted in resurrection of the variety. Other Peruvian species considered here 
to be closely related to A. garbancillo are A. peckeringii,A. romasanus Ulbrich, and A. 
varus (Macbride) Gomez-Sosa, nov.comb. 

The confused taxonomic treatment and the important toxic characteristics are the 
reasons I studied this problem for several years. This study was based on European and 
American herbarium collections and field studies from Peru to Argentina. 



Key to the Astragalus garbancillo and related species 

Erect herbs with stems to 0.70(-l) m high. Legume gently incurved, truncate at 
base, inflexed below middle of pod, subbilocular, incomplete membranaceous septum. 

2a. Keel at apex obtuse. 

A. garbancillo var. garbancillo 
2b. Keel at apex apiculate 

A. garbancillo var. / 



I b. Decumbens herbs with incurved-ascending stems, ca. 0.20 m hight. Legume straight, 
obtuse at base, bilocular with complete membranaceus septum until placentar suture. 



3 a. Leaflets abaxial side pubescent and adaxial glabrous. Flowers with wings 
obtuse at apex. Legume contracted at apex, : 



. Flowers violet to light blue with banner emarginate n 
with complete septum without sinus. 



4 b. Flowers whitish with banner emarginate and short acuminate. Legun 
with complete septum with apical sinus. 

A. varus 
3 b. Leaflets with bouth side pubescent. Flowers with wings retuse at apex. Legun 
obtuse at apex, woolly pubescens . 

A. pickeringii 



Clave para Astragalus garbancillo y especies relacionadas 

1 a. Hierbas erectas. Tallos de 0.70 (-1) m alt. Legumbre suavemente incurva, base 
truncada, subbilocular por sutura dorsal invaginada seguida por un falso semitabique 
membranoso que divide el loculo en forma parcial.. 

2 a. Quilla obtusa. 

A. garbancillo var. garbancillo 

2 b. Quilla apiculada. 

A. garbancillo var. mandoni 

1 b. Hierbas decumbentes. Tallos deca. 0.20 malt. Legumbre recta, base obtusa, bilocular 
por sutura dorsal invaginada, seguida de un falso tabique membranoso que divide 
completamente el loculo en 2. 

3 a. Foliolos con superficie abaxial pubescente y adaxial glabra. Flores con alas de 

apice obtuso. Legumbre apiculada hacia el apice, serfcea. 

4 a. Flores violaceas a celestes con estandarte emarginado, sin apiculo Le- 

|4e 



gumbre con falso tabique completo sin abertura apical. 

A. romasanus 
4 b. Flores blanquecinas con estandarte emarginado, con apfculo. Legumbre 
con falso tabique completo con abertura apical. 

A. varus 
3 b. Folfolos con ambas superficies pubescentes. Flores con alas de apice retuso. 
Legumbre obtusa hacia el apice, lanoso-pubescente. 

A. pickeringii 

Astragalus garbancUlo CayamWesJcon l:59,t.85.Dec. 1791 (LECTOTYPE designated 

byGomez-Sosa, 1999) (Fig. 1) 

A. unifuUus L'Heritier, Stirp. Nov. 168. 1791. 

A. benthamianus Gillies, Hook. & Am., Bot. Misc. 3: 187. 1832. TYPE: ARGENTINA. 

Mendoza, El Alto de los Manantiales, Gillies s.n. (HOLOTYPE: K, ISOTYPES: GH). 

A. minor C\os, Gay, Fl. Chile 2 107-1846. Chile.'Trobably locality mistaken ( Johnston, 

1947). (HOLOTYPE: P). 

Herbs or subshrub; stems ca. 0.70 (-1) m x 1-2.5 cm, villose-sericeous to 
glabrescent; stipules pubescent 1 .5 cm, amplexicaulous and connate through more than 
half their length into a shortly bidentate sheath; leaves ca. 7 cm, including petiole ca. 1 .5 
cm; leaflets 27-3 1, short petiolate, articulate, opposite, elliptic to subcircular, obtuse to 
slightly retuse, sometimes minutely mucronate, ca. 0.7 x 0.4 cm, lanate to glabrous; 
peduncles 4-5 cm shorter than leaves; racemes 7-10- flowered; white bracts 4-6 mm; 
pedicels 0.5- 1 mm; bracteoles 0; calyx ca. 5.5 mm, brown to black incanus lanose-villose, 
the campanulate tube ca. 3 mm, the subulate teeth subequal in length, ca. 2.5 mm; petals 
violet-light blue to white; banner recurved ca. 40°, ovate-emarginate, ca. 1 .5 x 0.7 cm; 
wings elliptic, ca. 1.3 x 0.3 cm; keel ca. 1. 1 cm, apex obtuse; ovary villose; style glabrous, 
the stigma capitate; ovules 6; pod (0.7-)l x 0.3-4.5 cm, erect, stipitate or subsessile, the 
stipe up to 1 .5 mm, coriaceous, in profile oblong, tmncate at base, contracted at apex into 
triangular-acuminate beak, ca. 1 mm, subbilocular, keeled ventrally at the suture, narrowly 
sulcate dorsally, the lateral faces flat or low -concave, canescently pubescent; the valves 
are inflexed below middle of pod, with a membranaceous septum to 1 mm wide, incomplete 
and emarginate in the beak; when ripe disarticulating from the receptacle, the androecium 
remaining, dehiscence apical; seeds 4(-6), reniform, 2-3x2.5-3 mm, the smooth testa 
pale brown, unmottled. 

Selected specimens examined. PERU. Without locality, 1839-1840, Gay 12 J 7 (NY 



AMAZONAS, Prov. Chachapoyas, Atuen (Chuquibamba), 3800 m, 18 Jul. 1995 
(fl,fr), Quipuscoa S. & Bardales 159 (SI). 

ANCASH, from Catac to Laguna Kerococha, 17 March 1983, Tovar 9544 (UMS); 
Prov. Bolognesi, Racrachacra (Caseno de Aquia) 3300-3600 m, May 1950, Cerrate, E. 
713 (SI); Pampa de Lampas, Chiquian, 4160 m, 2 May 1952, Cerrate, E. 1474 (SI); Co. 
Murquish, Ticlos, 3700 m, 26 May 1962, Cerrate, E. 3985 (SI); Prov. Carhuaz, Parque 
Nac. Huascaran, Cord. Blanca, Valle of the Rfo Marcara, road to Vicos 5 km above 
achancos on hill called Chopi Jirca, altitude 2875 m, common up to 3800 m, 14 March 
1964, Hutchinson 4387 (GH,K);Betwwen Usacocha and Carhua Catac, Hutchinson 
4396 (UMS) . Prov. Corongo, Ocshamarca, 3400 m, 25 Aug. l990,Lezama 066 (HAO). 
Prov. Huaylas, cerro Cunka and Auquispuquio,320-3900 m, 6 April 1986, Smith, D. 
11910 (NY). 

AYACUCHO, Prov. Lucanas, along road Puquio to Lucanas,3200m, 3 Apr. 1942, 
Matcalfe 30324 (GH). Prov Lucanas, up to Puquio, 3300-3400 m, 20 March 1949, 
Ferreyra, R. 5505 (SI). 

CAJAMARCA, Bambamarca road, 78°34'W, 7°05'S, 2900-3400 m,17 Febr. 
1983(fl,fr), D.N.Smith & R. Vazquez M. 3434(MO, SI). Cajamarca to Pacasmayo, 3 140 
m, 27 May 1994 (fl,fr), Gomez-Sosa 455, with S. Leiva, M. Cavanillas, & 1. Sanchez 
Vega (SI). Cajamarca to Combayo, 3 170 m, 1 June 1994 (fl,fr) Gomez-Sosa 459 with S. 
Leiva & I. Sanchez Vega. Prov. Celendin, Challuayaco, E paso Cumullca, 3550 m, 12 
May 1984(fi), Sanchez Vega & Cabanillas 3476 (HAO). Chumbivicas, Tuntuma ca. 5 
km from Velille, road Colquemarca to Tuntuma, 3750 m, 17 Apr. 1987, Percy Nunez et al 
7959 (MO). 

CUSCO, Huayoccari to Yanacocha, Urubamba, NW Cusco, 14 February \mi, Percy 
Nunez & Galiano 7008 (SI); Urubamba, 1 12 km from Cusco, Machupichu and Camino 
del Inca, 16 March 1988, Percy Nunez & E Luna 8856 (SI); Sacsacancha, San Jeronimo, 
4220-4400 m, 6 January 1950 (fl), Proano S. s.n. (USM). Prov. Cusco, Oct. 1839 - Feb. 
1940, Gay s.n. (GH,ex P); 3300-3400 m, 8 May 1925, Pennell 14199 (GH). Sacsahuaman, 
ca. 3550 m, 5 June 1994 (fl,fr), Gomez-Sosa 480 & Molle A.(SI); 3400-3500 m,14 
November 1955, Cerrate, E 2J95 (SI); 14 November 1945, Ferreyra, R. 17W8(Sl). 

HUANCAVELICA, Prov. Huancavelica, CauUapa 4 km W from Conaica,400- 
4050 m, 1 8 March 1 95 1 , Tovar, O. 228 (USM). 

JUNIN,Prov. Pasco, vicinity of Oroya, 14 Jul \9l4ifr) J. Rose 18692 (NY); Puna 
between La Oroya and Tarma, 24 km W of Tarma, 3800 m, ir27'S,75°45"W, 29 
Jan. 1 983(fl), Gentry et al. 39754 (MO); Cumbre de Co. Capillacocha, 4300- 1400 m, 8 
January 1949 (fl), Ferreyra, R. 5185 (USM); between Oroya and Junin, 4100-4200 m, 
10 January 1949 (fl), Ferreyra R. 5264 (USM); Prurum, 4300 m, 6 June 1948, P Aguilar 
s.n. (USM) route to Tarma, 13.500 feet, 6 Nov. 1975 (fl), C. Davidson 3363 (NY). 



Prov. Tai-ma, between Tarma and Oroya, 4300-4400 m, 28 December 1976, Ferreyra, 
R. 18764. 

LA LIBERTAD, Prov. Bolivar, Colpacucho (Lomgotea-Unamen), 3550 m, 28 
September 1989, SagdteguiA. 14200 (NY); 

Prov. Santiago de Chuco, Casahuara road of Huaygorra Valley, 3700m, 30 Nov. 
1936(fl,fr),/ V^'e5rS/6^GH);Santiago-Shoreyoroad, 11 km from Santiago, 78° 14' W, 
8° 09' S, 3620 m, 26 Aug. 1982 (fl,fr), D. Smith 2318 (MO); Prov. Otuzco, 3350 m, 28 
March 1991 if\),Sagdstegui A. 14414 (HAO, NY); Cerro Ragache (Salpo), 3500 m, 23 
May 1984, Sagastegid A. et al. 11640 (NY); Prov. Pataz, Tayabamba-Huancaspata, 
3400 m, 25 Jun.l974(fr), Lopez M. & SagdsteguiA. 8216 (NY). 

LIMA, Rio Blanco, 3000-3500 m, 15-17 April 1929, Killip cSc Smith 21719 (MA 
259933). 

PUNO, Prov. Huancare, Moho, 3900 m, 3 March 1948, P. Aguilar 368 (USM); 
environs Puno, Puna 3900 m, 7 February 1948 (fl, fr), P. Aguilar 005 (SI, USM 15049). 

Selected Specimens examined BOLIVIA 

BOLIVIA. Region Andina, 3800 m, 12 April 1919, Buchtien 553 (NY). 

LA PAZ, Prov. Aroma, Uiscachani, 3900 m, side of road, 13 December 1972, R.Lara 
Rico 1017 (LFB); Prov. Camacho, Canton Ambana, from Ambana to Llojillata, 300- 
3400 m, 19 December 1980, Beck 4 127 (NY); Prov. Loaiza, 75 km south of La Paz and 
18 km to Sapahuaqui, 4150m, 18 January 1981, Beck6026 (SI). Prov. Ingavi, HuacuUani, 
ca. Cumbre Lomas de Resapata, 4000 m, 7 February 1979, Beck 283 (SI); Hacienda 
Lacaya, ca. 20 km NW of Tambillo, ca. Titicaca, 3850-3900 m, 18 January 1984, Gemry, 
Solomon & Zardini 44354 (SI); Prov. Murillo. Vic. La Paz, in ravine, 4000 m, 26 Jan. 
907, Buchtien 63 (K); 3800 m, 12 Apr. 1919 (fl,fr); Achachicala route Richtung Chacaltaya, 
3900m, 11 May 1980(fl,fr),Fev^rer'^776^(NY);Puna. I6°26' S68°08'W, 4100m, 28 
Febr. 1987 (fl,fr), Solomon 16224 (MO,NY,SI). Quebrada Kolkha Khana to Estancia, 
3700-4350 m, 2 May 1988, Lewis, Marko 88580 (SI); Prov. Omasuyos, Jankho Amaya, 
route Huarina to Tiquina, 3820m, 25 Apr. 1980(fl,fr), T. Feuerer4094 a (NY). 17 km NE 
ofTiquina, shores of Lago Titicaca, 16°I0'S,68°48'W,3850m,3 Aug. 1981 {iv),Solomon 
5901 (MO,SI). Near Titicaca, 4192 m, 28 August 1901, Williams, R.S. 2405{NY); Isla 
del Sol, Lago Titicaca, 3840 m, March 1910 (fl,fr), Buchtien 2871 (NY). Near 
Sirapaca,3880 m, 6 March 1982 (fl,fr), Fernandez Casas & Molero 6458 (NY). Hills on 
south side at Calacoto, 6°32'S,68°05'W, 3300-3600 m, 20 Jan. 1982 (fl), Solomon 6737 
(MO,SI). Prov. Manco Kapac, Co. Kantukkollu, 4030m, 2 May 1985 (fr), T. Feuerer 
22966 a (NY). 



POTOSI, Prov. Pasco, Uyuni, 3700 m, 24 March 1921, Asplimd 3092 (GH), 
Calderillo, 6 Jan. 1904, Fiebrig 2469 (GH). 

ORURO. Prov. Cercado, 8 km to Cochabamba,3850 m, 22 

April 1989, Beck, Riigolo & Gomez-Sosa J 8000 (SI); from Paria and Oruro to 
Caracollo, 3750 m, 13February 19^7, Nee & Solomon 34117 (NYMO). 

Selected Specimens examined ARGENTINA 

CATAMARCA: Depto. Andalgala, El Candado,5 Feb. 1917, Joergensen 1125 
(GH,BAB). Depto. Belen, Nacimientode San Antonio, 2800 m, 23 Febr. 1981 (fl), Ca- 
brera etal. 32441 (SI); Sa. Culampajao, 2750 m, Peirano s.n. (GH,LILL 68653), Sa. 
Helen to El Tolar, 3000m, 1 Mar. 1939, Schreiter 58535 (GH,SI). Depto. Poman, 
December 1909 (fl), P. L Spegazzini s.ti. (BAB 29104). Depto. Santa Maria, Feb. 1925, 
Venturi 6689 (GH). Depto. Tinogasta, Quebrada de la Troya 2500 m, 24 Febrary 1950 
(fl,fr), J. Hunziker & O. Caso 4058 (BAB). 

JUJUY: Depto. Susques, 23°24'3 1 S 66°30'24" W, 3900 m, 16 Mar 1994 (fl.fr), 
Mulgura etal. 1259 (MO,SI); Dept. Cochinoca, Abra Pampa, 3400 m, 19 Febr. 1929 
(fl), Venturi 9377 (GH,SI); 10 km south of INTA station, 23 February 1966, Ledingham 
& Cabezas 4510 (MO); Cuesta Azul Pampa 3850 m, 21 Febrary 1959, Diers, L. 128 
(SI); Cochinoca, 1 Feb. 1943, Cabezas, V. s.n.(Sl)\ Depto. Humahuaca, Esquinas Blan- 
cas, 20 January 1976, Cabrera etal. 27429 (SI); Humahuaca to Palca de Aparzo, 3900 
m, 23° 12' S 65° 13' W, 16 Feb. 1997 (fl,fr), Zuloaga et al. 5930 (SI); Sa. del Aguila,3700 
m, 29 March 1929, Venturi 8776 (GH,SI). Mina Aguilar, 4000 m, 12 Jan. 1948 (FL), Ca- 
brera 9173 (BAB); 7 Jan. 1950 (fl), Schwabe 420 (BAB); Tres Cruces, December 
1900-February 1901,Claren 11317 (BAF); 3840 m, 23 Jan. 1982(fl,frA W.Anderson 
12347 (NY); 3700 m, 20 February 1959, Fabris etal. 1774 (SI); Depto. Tilcara, Yala de 
Monte Carmelo, 2900 m, 12-21 Jan. 1966 (fl) Fabris 6415 (LP,NY); Depto. Tumbaya, 
bajada de Lipan, 3700 m, 15 Febr. 1980 (fl,fr), Cabrera etal.31.658 (SI); Depto. Valle 
Grande, Caspala, 3000 m, 25 December 1962 (f\),Fabris 3610 (BAB). Depto. Yavi, La 
Quiaca, 24 Jan. 1940 (fl), Meyer s.n. LIL 31536 (GH,LIL); Dpto. Valle Grande, slopes 
of Cerro Amarillo, near 3000 m, 2 Jan. 1978 (fl) Kiesling & Ulibarri 1577 (SI). 

LA RIOJA. Sa. de Famatina, Alto Blanco, 20 Jan. 1928, Castellanos s.n. (B A 28/ 
1 89,GH); Quebrada de La Cumbre, 3500 m, 3 Apr. 1949 (fl-fr), A. Krapovickas 6252 
(BAB); Depto. Lamadrid, Puesto El Tebo, between Jaguel and El Leoncito,2950 m, Jan. 
24, 1949, (fl,fr); A. Krapovickas & J.J.Hunziker 5549 (BAB). 

MENDOZA. Depto. Las Heras, Portezuelo de Las Chilcas, 13 Dec. 1936, Semper 
5./z.(GH,LILL 4261); Casa de Piedra y Co Pelado, 2000 -2300 m, 19 December 1954, 
Ruiz Leal 16474 (SI). 

■ 50 



SALTA: Depto. Cachi, Descent from Piedra del Molino, ca.2800 m, 10 November 
1978, Renvoize 3415 (B); Cachipampa, 3135 m, 3 December 1960, Ruiz Leal 21286 
(lADIZA); 20 March 1982, Varela 179 (SI, SALTA); Depto. Cafayate, La Laguna, 
3900 m, 17 Jan. 1914, Rodriguez 1354 (GH,BAB). Dept. Iruya, 22 Apr. 1989 (fl,fr), 
Kiesling 7062 (SI). Depto. La Poma, 3 1 km E of Susques along 40 route, 23°25'53» S 
66° 09' 54» W, 3440 m, 15 Mar. 1994, Taylor etal. 11228 (MO-SI); Depto. Rosariode 
Lerma, Route 51, 3200 m, 1 Dec. 1986 (fl), Novara & Charpin 5707 (SI, G); Campo 
Quijano, 1600 m, 17 Jan. 1929, Va7/M/7 5099 (GH);PuestoTastil, 2800 m, 26 Jan. 1929, 
Venturi 8165 (GH,SI); Depto. San Antonio de Los Cobres, slope Altos Chorrillos, 4000 
m, 30 January 1944, Cabrera 8300 (SI). 

SAN JUAN. Depto. Angaco, Sa. Pie de Palo, 3000-3150 m, 23 Nov. 1984 (fl), 
Kiesling 4775 (SI), to Mogote de Los Corralitos, 3350 m, 20 January 198 1, Kiesling 
3 105 (SI); Depto. Calingasta, Sa. del Tontal, 3500-3700 m, 22 January 1987, Kiesling & 
Miglioli 6551 (SI); Depto. Iglesias, Cuesta de Las Casitas, 2300 m, 6 mar. 1937 (fl,fr), 
R. Spegazzini 250 (BAB); Depto. Sarmiento, Rio Santa Rosa, 5 km from Rio de Los 
Leones, 24 January 1986, Guaglianone etal. 1493 (SI); Depto. Zonda, Ea. Maradona, 
Agua Pinto, 9 February 1986, Kiesling, Bacigalupo & Gomez-Sosa 6057 (SI). 

TUCUMAN. Depto. Chicligasta, Estancia La Pavas, 3300 m, 2 December 1926 
(fl), Venturi 4661 (BAB); Depto. Tafi del Valle, road to Amaicha, 1 Febr. 1947 (fl), Schulz 
6647 (SI). Burkart 5392, 5394 (GH,SI); Cuesta de Los Cardones, near Amaicha, 2800 
m, 30 January 1933, Burkart 5382 (SI); ravine of Chorro, 3 400 m, Apr. 1926, Venturi 
4267 (GH,B AB); Cerro Munoz, Cienaga Grande, 22 Feb. 1905, Lillo 41 74 (GH,LILL 
55295); La Cienaga, without date, Uyrentz & Hieronymus 694 (SI). 



Distribution, ecology, and phenology 

(Fig.2 and 4).- Grows in the Andean region of Peru (Brako & Zarucchi, 1993), 
Bolivia (Pestalozzi, 1998), and Argentina (Johnston, 1947; Gomez-Sosa, 1994; 2000;) 
between 1 600-4500 m elev. Flowering from November to April (Argentina), from January 
to December (Peru, Bolivia), and in fruit mainly during January to April (Argentina), and 
February to November (Peru, Bolivia). 

A. garbancillo is know from collections made in Peru and Bolivia andis cited in 
many bibliographic references. It grows abundantly between 3500-4500 m, generally in 
grass steppe with isolated shrubs. Weberbauer (1945) cited localities from the Andean 
west slopes of central Peru, along the Pativilca river, in the Cusco valley along the Huatanay 
and Urubamba rivers, between 3500 to 3700 m, and in the Peruvian Andean central and 
southern Puna, between 3800 to 4000 m. The A. garbancillo grows in disturbed areas 
near human establishment and even in dung piles lett by llamas (camelidos) in overnight 
rest area. In the southwestern Andean mountains it occurs principally in the valley of 

51 I 



Titicaca Lake (Bolivia). For the Northwest of Argentina there are collections from the 
Provinces of Jujuy to Mendoza (Gomez-Sosa, 1999), especially in arid lands. 

A. minor Clos, has been (Johnston, 1947) and is also considered here a species 
synonymous to A. garbancillo. The study of the type at Paris in floral phase, with the 
label only gives «Chile» as the locality, confirm that the whole aspect of the plant is that 
form of the species found in southern Peru, a region where C. Gay is known to have 
collected. Until now A. garbancillo has not been collected from Chile. 

Astragalus garbancillo Cav. van mandoni (Rusby) Macbride, Field Mus. Pub. 
Bot. 8: 100. 1930. (Figs. 1 S-Tand4) 

A. mandoni Rusby, Mem. Torr. Club 3: 19. 1893. BOLIVIA. Mt. Tunari, near 
snow line. Bang J 022. 1891 (LECTOTYPE here designated: NY; ISOLECTOTYPES: 
BM, K). 



In all resembling A. garbancillo var. garbancillo except for the apiculatus keel 
beak, as cited in the key above. Rusby cited two specimen. Bang 1022 without fruit and 
Mandon 709 with fruit, and no included fruit in his description or designation of a type, 
with the. necessary lectotypication here. 

Distribution and ecology 

A. garbancillo var. mandoni occurs in Peru and Bolivia, in the same area of A. 
garbancillo var. garbancillo. 



Additional selected specimens examined 

PERU.Depto. Ancash, Prov. Bolognesi, hills W of Chieuian, 3880 m, 
15 April 1949(fl,fr), E. Cerrate 225 (UMS, SI). 

BOLIVIA. Vicinis Sorata, 2690 m, Mandon 709 (BM,G,GH,K,NY,P). 

A. pickeringii Gray, Bot. U. S. Explor. Exped. 1: 415. 1854. (Fig.3) 
PERU. Casa Cancha to Culnai, United States Exploring Expedition, 
Capt. Wilkes 864, 1838-1842. (HOLOTYPE: US; ISOTYPES: 
GH, K. P). 
A. pickeringii var. serpens Ball, Jour. Linn. Soc. London 22: 36. 1885. 
PERU. Ex regione superiori Andinum Peruviae, supra Casapalta, 4.000- 
4.300 m s.m., April 22, J. Ball s.n., 1882 (HOLOTYPE: K; 
ISOTYPE G. GH). 



Herbs with decumbent stems, ca.0.20 m high; at apex intemodes closed, with the 
stipules amplexicaulous, connate throughout >l/2 of their length, sheath shortly bidentate, 
membranous, sericeous, ciliate, 6-8 mm, closely imbricate on the upper stems; leaflets 
17-23, short petiolate, articulate on little surface, opposite to subopposite, oblong to obovate, 
4.5-5.0 X 2.0-2.5 mm, obtuse to retuse, base cuneate, sericeous on both sides. Peduncles 
(5)-7-15 mm; bracteoles 0; calyx 10- 11 mm villose-woolly pubescent, tube campanulate, 
6-7 mm, subulate-triangular teeth, 3-4 mm; petals light blue to violet; banner moderately 
recurved, obovate, emarginate, with short acuminate apex, (11) 14-16 x 6-7(9) mm; 
wings (11) 13-15 X 2.5-3.5 mm, rectangular retuse blade with claws ca. 7 mm; keel 
obtuse at apex, 9- 1 1 mm; ovules 2-5. Legume ellipsoid, obtuse at base and apex, the stipe 
concealed in the hypanthial cup, disjointing from the receptacle, when mature, ca. 9 x 4.5 
mm, woolly pubescent, dorsiventrally compressed, valves warped laterally, inflected below 
middle of pod, with complete septum, ripening upon ground; dehiscence unknown; seed 



Distribution and ecology 

(Fig.4): A. pickeringii is endemic to Peru, Deptos. Juni'n, Lima and Huanuco, in 
gravelly slopes between 4400-4500 m, in Puna between 3750-4500 m in valleys and 
mountains on Jurassic limestone (Grant 7534 and 7560). Sometimes associated with 
Azorella caespitosa, Distichia muscoides, and Chuquiraga opposUifolia (Davison 
9009). 

Additional specimens examined: PERU. Without locality, 27 December 1878, M. 
Martinet 476 (P). Depto. Huanuco. Chasqui near Mito, 10 Apr. 1923, Macbride 
3295 (FM); high plains near Junin, 3900 m, 1924, Mackenzie A. s.n.(FM). 

JUNIN, Prov. Tarma-Jauja road, 26 km from Tarma, 75° 37 -W 1 r34'S, 3960 m , 
10 Jan. 1984 (fl), D.N. Smith 5704 (MO). Along road to Yauli off Lima. La Oroya, 
highway ca. 3 km from Yauli, elev. 4100 - 4260 m., 27 Jul. 1977 (fl,fr), T. Duncan 2655 
(MO, NY); Riccio & La Rosa 614, 25 June 1966 (NY). Prov. Yaulf, Morococha, gravelly 
slope, 4400-4500 m elev., 9 June 1940 (fl,fr;. Asplund 11519 (US); Route 20 A trans- 
Andean highway from Lima to La Oroya, km 125 E of Casapalca, 4340 m. Vegetation of 
Azorella caespitosa^Distichia muscoides, Chuquiraga opposUifolia, 11 Nov. 1979, 
Davison 9009 (NY). Pacha, near Oroya, 4100 m, 5 May 1948 (fl,fr), P. Aguilar 
5.n.(SI,USM). Highway La Oroya-Tingo Maria, 25,3 km, Puna, 3750 m., 3 Mar. 1977, 
Boeke 1076 (NY). Between Tarma and Jauja, 4500 m.. Puna, 27 May 1929 (fl, fr), 
Killip cfe Smith 23370 (NY, US). Near Oroya, year 1918, Kalenbom 133 (G, NY, US). 
Slopes and bottom of the road of Quebrada de Jaluli, Hacienda Casa Blanca, ca. 1 8 km 
SSE of Tarma, 4000 m., 27 Dec. 1962 (fl) litis et al. 1 10 a (NY); Without locality, 27 



53 



December 1878, M. Martinet 476 (P). Copracancha Valley NW of Co. de Pasco, 
Common in slopes. Forming clumps. Flowers violet, nights freezing, open pampa with 
grass slopes vegetation, elev. about 4260 m, valley running North-S, glacial Jurassic 
limestone", 26 Apr. 1942, V. Grant 7534 (GH). Environs of Morococha, Pampa, 4420- 
4870 m Valleys and mountains on Jurassic limestone", 1 May 1942, Grant 7560 (GH). 
LIMA, Rio Blanco, 4500 m, 8-19 May 1922 (fl), Macbride & Featherstone 776 
(FM); Shelby, 4050 m, 8 June 1922 (fl,fr), Macbride & Featherstone 1090 (FM). Prov. 
Huarochiri, Carretera Central near Casapalca,»Dry, high elevation grassland (Puna),» 
3900 m, 10 May 1984 (fl), D. N. Smith etal. 6975 (MO,SI) 



A. romasanus Ulbrich, Bot. Jahrb. 37: 421. 1906. (Fig.7) 

TYPE: PERU. Prov. Cajatambos, Depto. Ancash. Encima de Pampa 
Roma, en el camino de Samanco a Caraz, 3400-3500 m, 30 
May 1903 Weberbauer 3209 (HOLOTYPE: B, destroyed; 
LECTOTYPE, here designated: A. Weberbauer 3209 MOL; 
ISOTYPE: FM). 



Decumbent, villous-pubescent herb, ca. 20 cm high and ca. 0.5 m diameter; stems 
with short intemodes enclosed with amplexicaulous stipules, 4-5 mm long, connate through 
>3/4 of their length, sheath shortly bidentate, membranous, villous-pubescent to glabrescent, 
ciliate, 4-5 mm; leaves persistent; leaflets ca. 27, short-petiolulate, with glandular trichomes 
around the insertion area, elliptic, ca. 3.5 x 1.5 mm, apex obtuse minutely mucronate, 
base cuneate, adaxial glabrous, abaxial pubescent, conduplicate. Peduncles 1.3-2.3 cm 
long, erect, shorter than leaves; racemes congested 5-7- flowered; bracts triangular, 
pubescent, ciliolate, 4-5 mm long; pedicels ca. 1 mm long, ascending; calyx ca.6.5 mm, 
villose, tube campanulate, 4 mm, teeth subulate, 2.5 mm; petals ochroleucous; banner 
slightly recurved, elliptic to ovate, emarginate ca. 15 x 6 mm; wings ca. 14 x 2.5 mm, with 
rectangulate obtuse blades, the claw ca. 7 mm; keel ca. 1 1 mm, claws ca. 6.5 mm; ovary 
pubescent, stipitate, stipe ca. 1,5 mm, stigma capitate; ca. 6 ovules. Legume bilocular, 
ellipsoid, base and apex obtuse short cuspidate, ca. 11 x 3.5 mm, laterally compressed, 
sericeous pubescent, inflexed below middle of pod, with complete septum; seeds 6-8, 
reniform, pale, mottled. 

Representative specimens examined 

PERU. Depto. Puno, May 1963 (fl.fr). A. Vera V. 037 (SI). Depto. La 
Libertad, Prov. Trujillo, La Taza, 2200 m, 26 July 1953 (fl.fr), H. 



Distribution and ecology 

(Fig. 6). Weberbauer (1945) cited localities of A. romasanus from the western 
slope of Central Andean Peru, in steppe level of grassland with dispersed shrubs, 3700 m, 
untiln Nepefia Valley, on the route through Cordillera Negra, Cajabamba and Pampa 
Romas town. 



A. varus (Macbride) Gomez-Sosa, nov. comb, and status (Fig. 8 and 10). 

A. garbancillo van varus Macbride, Field Mus. Publ. Bot. 8: 99. 1930. TYPE: 
PERU. Station, 30 miles E of Huaraz, Poma Bamba, 4 Oct. 1922, Macbride & 
Featherstone 2499. About 4260 m. on dry stone slopes. Flowers whitish. (HOLOTYPE: 
FM). 

Herbs glabrescent to glabrous. Stems decumbent, generally reddish, the 
intemodes ca. 1 cm long, stipules membranous, glabrescent, 9-11 mm long, amplexicaulous 
and connate through more than half their length into a bidentate sheath, with triangular- 
subulate teeth 2-2.5 mm, pauci-ciliate; leaves ca. 7 cm long, petiole ca. 3.5-4 cm long.; 
leaflets 17-23, alternate to subaltemate, shortly petiolulate with glandular trichomes around 
the insertion area, outlines oblong-ovate to lanceolate, shortly acuminate, glabrous adaxil, 
villose abaxial. Peduncles 1-1.5 cm long, recurved in fruit; racemes 5-7 flowered; bracts 
triangular-subulate, persistent; bracteoles filiform 1.5 mm; calyx ca. 8 mm long, black- 
subvillous, tube campanulate, ca. 5 mm, subulate teeth ca. 3 mm; petals whitish, banner 
moderately recurved, elliptic to ovate, emarginate short acuminate, ca. 13x6 mm; wings 
ca. 10 X 3 mm, blades rectangular, apex obtuse; keel ca. 9.5 mm, sometimes light blue; 
ovary pubescent, gynophore 1-1.5 mm, stigma capitate; ovules ca. 6. Legume reddish to 
black at maturity, elliptic, 5-7 x 3.5-4 mm, the stipe concealed in the hypanthial cup, 
disjointing from the receptacle when mature, obtuse at base, contracted at apex into 1-1.5 
mm cusp, pubescent, complete membranaceous septum with apical sinus; dehiscence 
apical through the gaping beak; seeds ca. 4, 4.5 x 3 mm, reniform, smooth testa, brown, 
unmottled. 

Additional specimens examined: PERU. 

ANCASH, Conococha, 4100 m, top of divide on Pativilca-Huaraz road, 1 1 Jul. 
1982 (fl, fr). Gentry et al 37466 (MO). Prov. Bolognesi, cerros al W de Chiquian, 3880 
m. 15 Apr. 1949 (fl), R. Ferreyra 5774 (USM, SI); Hill Murquish, Ticllos, 3700 m, 25 
May 1962 (tl, fr), E. Cerrate 3985 (UMS, SI); Valle del Rio Fortaleza, 2100-2300 m. 
28 June 1966 (fl, fr), R. Ferreyra 16877 (USM, SI); Pariarracra, Pampa de Lampas, 
Chiquian, 4160 m. 2 May 1952 (fl,fr), E. Cerrate 1474 (UMS,SI); Prov. Cajatambos. 
Encima de Pampa Roma, en el camino de Samanco a Caraz, 3400-3500 m Prov. Huaraz, 

55 I 



Pitec, Quilcayhuanca, 3680 m. 1 June 1994 (fl,fr), Gomez-Sosa & Carrillo Fuente. 474 
(SI, USM). Prov. Recuy, Huascaran Natinal Park, from Carpa to nevado Pasto-Ruri, 
77° 1 8' W 9° 6' S, 4130 m., 2 June 1994 (fi, fr), Gomez-Sosa & Carrillo F. 478 (SI,USM); 
4020 m., Gomez-Sosa & Carrillo F 479 (SI, USM). 

AYACUCHO. 36 km E of Puquio, 4030 m, rocky puna, 22 Jun. 1978 (fl, fr), 
Gemry et al. 23289 (MO). 

CAJAMARCA. Prov. Cajamarca. J.C. Mariategui, 20-40 km on Sunchubamba- 
San Juan road. 3300-4000 m., 5 Jun. 1984, D. N. Smith & I. Sdnchez-Vega 7561 (MO- 
SI). 

JUNIN. Prov. Tarma, 12 Apr. 1963 (fl- fr), C. Acleto 689 (USM, SI). 

Distribution and ecology 

(Fig. 6 and 9).- A. varus is endemic to Peru, collected from Deptos. Ancash, 
Ayacucho, Cajamarca and Junin; grows on dry stone slopes and sand soils. Jalca with 
small patches of Ceja de Selva in rocky areas between 3300-4000 m Observed in revil of 
Quilcayhuanca, Province of Huaraz, on side of the road and near irrigation ditches. 
Abundant. 

Acknowledgments 

I am grateful to the keepers of the herbaria for access to collections and libraries 
and to the following persons for their generous help during my field collection in Peru: 
Michael Dillon, Segundo Lei va, Emma Cerrate, Ramon Ferreyra, Efrain Molle Apaza, 
Alfredo Tupayachi, Abundio Sagastegui Alva, and Elida Carrillo Fuentes. My special 
thanks to Maruja and Isidoro Sanchez Vega for hosting me during my stay in Cajamarca, 
Peru, and to Carola and Stephan Beck for hosting me in La Paz-Bolivia. I am also grateful 
to Jan Saunders for helping me with the revision of the English version, and anonymus 
revisers. I also express gratitude to Francisco Rojas for the excellent line drawings. 

Field work was facilitated by BID-CONICET (Banco Interamericano de Desarro- 
llo- Consejo Nacional de Investigaciones Cientificas y Tecnicas) Grant N° 435, Argenti- 



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. Habit of plant. B. Stipule. C. Leaflets. D. Rachis with petiolule 
surface insertion. E. Flower. F. Calyx. G. Internal surface pubescent teeth. H. Calyx 
pubescence. I. Banner. J, Wing. K. Keel. L. Androecium. M. Gynoecium. N. Pod (profile). 
O. Fruit, longitudinal section, showing valves inflexed. P. Fruit, middle transverse section. 
Q. Seed.(Gomez-Sosa480, SI). 

Astragalus garbancillo var. mandoni. Keel at apex apiculatus. S-T. (Bang 1022, 
Lectoh'pe, NY). 




1 ij^. 2. Umiiiuhis '^urhiincilli 



^M^^. 



Fig. 3. Astragalus garbancillo A. Pod, 
incomplete membranat 
(G6mez-Sosa480,SI). 



t in apical dehis 




Fig. 4. South American distribution of Astragalus garbancillo. 




Fig. 5. Astragalus pickeringii. A. Habitat. B. Stipules. C. Leaflets. D. Flower. E. Banner 
emarginate, with short acumine apex. F. Calyx. G. Pubescent internal surface calyx teeth. 
H. Calyx pubescence. I. Banner. J. Gynoecium and androecium. K. Keel. L. Wing. M. 
Fruit (profile). N. Fruit, longitudinal section, showing valves inflexed. O. Fruit, middle 
m. (Drawn from A. Smith, Ferreyra et O. Tovar 6975. MO, SI; B-L. from 
n2655,MO,NY). 

61 I 




• A. garbancillo Cm: 
X A. pickeringii Gray 

* A. romasanus Ulbrich 
(Macbride) Gomez-Sosa 



Fig. 6. Geographical distribution of /I. garbancillo in Peru. 




Fig. 7. Astragalus romasanus. A. Leafy branchlet with inflorescences and infrutescences. B. 
Stipules. C. Leaflets, pubescent adaxial and glabrous abaxial surface. D. Flower. E. 
Banner. F. Androecium and gynoecium. G. Keel. H. Wing. I. Fruit (profile). J. Fruit, 
longitudinal section, showing valves inflexed with complete septum. K. Fruit, middle 
transverse section. (Drawn from A, I-K, A. Vera 037, SI; B-H. Lectotxpe A. Weherbauer 
3209, MOL). 

63 I 



I \ XT' V^ 



iiii 





. A. Habit. B. Stipules. C. Leaflet. D. Flower. E. Calyx. F. Pubescent 
1 surface calyx teeth. G. Banner. H. Banner emarginate, with short acuminate apex. 
I. Keel. J. Wing. K. Fruit (profile). L. Fruit, longitudinal section, showing valves inflexed. 
M. Apical sinus incomplete membranaceoum septum.(Drawn from A, Gomez-Sosa & 
Carrillo Fuentes 4 78, SI, USM. B-M, Macbride & Featherstone 2499, Types FM). 



^ 



Fig. 9. I labilat of Astragalus varus (Macbridc) (Jomez-Sosa. 




Amaldoa 

11(2): 67-78. 2004 

Nasa longivalvis (Loasaceae: Loasoideae), una nueva especie del 
Departamento de La Libertad, Peru. 

ERIC E RODRIGUEZ RODRIGUEZ 
Herbarium Truxillense (HUT), Universidad 
Nacional de Trujillo, Jr. San Martin 392, 
Trujillo-PERU 

MAXIMILIAN WEIGEND 
Institutfiir Biologie - Systematische Botanik 
iind Pflanzengeographie, Ereie Universitdt 
Berlin, 14195, Berlin-GERMANY 



Resumen 

Se describe e ilustra una nueva especie deNasa Weigend (Loasaceae) procedente 
del Departamento de La Libertad, denominada A^asa longivalvis E. Rodr. & Weigend. 
Esta nueva especie aparentemente es endemica a las Provincias de Bolivar y Sanchez 
Carrion y pertenece a Nasa ser. Alatae (Urb. & Gilg) Weigend. Es la decimoctava 
especie de esta serie conocida para el Peru y la decimoquinta especie presente en la zona 
fitogeografica de alta riqueza endemica Amotape-Huancabamba en su parte peruana. Se 
caracteriza por presentar estolones, ausencia de setas en el tallo (solo cortos pelos 
escabridos y gloquidiados), petalos profundamente cimbiformes con base abruptamente 
angostada, rojo-rosados y las valvas apicales del fruto muy desarrolladas aproximada- 
mente del mismo tamafio de la capsula. La especie afin inmediata es su vecina nortefia 
N. stolonifera Weigend con quien comparte la presencia de estolones, caracter excep- 
cional en esta serie infragenerica. Se discute criticamente con sus afines y se adicionan 
datos sobre su sinonimia vulgar, distribucion geografica y ecologia. 

Palabras clave: Nasa longivalvis, Nasa ser. Alatae, Loasaceae, nueva especie, 
Provincias Bolivar y Sanchez Carrion, Departamento La Libertad, Peru. 

Abstract 

Nasa longivalvis E. Rodr. & Weigend is described as a new species of Nasa 

Weigend (Loasaceae) from the Department La Libertad. This new species is apparently 

endemic to the two neighbouring provinces Bolfvar and Sanchez Carrion and belongs to 

Nasa ser. Alatae (Urb. & Gilg) Weigend. This is the 18th species of this series from 

67 I 



Peru and the 15th species endemic to the very species-rich Amotape-Huancabamba 
Zone. It is characterized by the presence of stolons, the absence of stinging hairs on the 
stem (only with short scabrid and glochidiate hairs), deeply cymbiform, reddish-pink petals 
with an abruptly narrowed base, and very long apical valves on the fruit, nearly equalling 
the inferior part of the capsule in size. Its apparenty closest relative to the north is N. 
stolonifera Weigend, which shares the presence of stolons, a rare character in the se- 
ries. The species is critically compared to its closest allies and data on its vernacular 
names, geographical distribution and ecology are provided. 

Key words: Nasa longivalvis, Nasa ser. Alatae, Loasaceae, new species. Provinces 
Bolivar and Sanchez Carrion, Department La Libertad, Peru. 

Introduccion 

El genero americano Nasa Weigend establecido en 1997 (Weigend, 1997), presen- 
ta actualmente mas de 100 especies ordenadas en grupos infragenericos [series en sen- 
tido Urban & Gilg, 1900 (Weigend, 1997) y grupos infraseries (Dostert & Weigend, 1999; 
Weigend & Rodriguez, 2002; Weigend & Rodriguez, 2003)]. El niimero especifico se 
esta incrementado aceleradamente y la mayoria procede del norte andino, considerado 
su centro de diversidad en la zona fitogeografica de Amotape-Huancabamba (Weigend 
etai, 1998; Dostert & Weigend, 1999; Rodriguez & Weigend, 1999; Weigend, 1999; 
Weigend, 2000a, b; Weigend & Rodriguez, 2000; Weigend, 2001 ; Weigend & Rodriguez, 
2002; Rodriguez etal., 2002; Weigend, 2002, Weigend & Rodriguez, 2003; Weigend et 
al., 2003; Weigend 2004). Uno de estos grupos infragenericos bien definidos, reconoci- 
dos y conservados es Nasa ser. Alatae (Urb. & Gilg) Weigend. Es la serie mejor estu- 
diada y una de las mas grandes del genero, comprende ca. 27 especies, de ellas 17 
pertenecen al Peru (Weigend, 2000a, 2004). Presenta su mayor afinidad con Nasa ser. 
Grandiflorae (Weigend, 2004); sin embargo a diferencia de esta, sus integrantes pre- 
sentan los mas variados requerimientos ecologicos y habitats, asi como un rango altitudinal 
de distribucion mucho mas amplio. Habitan lugares desde secos y rocosos hasta jalcas o 
paramos, pasando por bosques de neblina y muy humedos, desde los 600 m hasta arriba 
de 3500 m de altitud. Se distribuye desde Centro America (Panama) hasta los Departa- 
mentos de Pasco y Junin en la Cordillera Central en los Andes Centrales del Peru y 
llegando hasta el Norte de Bolivia con una sola especie [A^. herzogii (Urb. & Gilg) 
Weigend]. El Ifmite mas sureno en la vertiente occidental andina es el bosque relicto de la 
Oscurana en la Provincia San Miguel de Pallaques, Cajamarca (Juarez et al, en prensa). 
Actualmente, de las 1 8 especies conocidas para el Peru, incluida la aqui descrita, 1 5 son 
endemicas a la zona fitogeografica de Amotape-Huancabamba en su parte peruana. 

Durante los estudios de campo en junio del 2003 y abril del 2004, descubrimos una 



nueva planta perteneciente a esta serie, arriba del rio Maranon, en la localidad de 
Bambamarca, Provincia de Bolivar y cerca de Aricapampa, Provincia de Sanchez Carrion, 
Departamento La Libertad. Describirla e ilustrarla como nueva para la ciencia bajo el 
epiteto de Nasa longivalvis E. Rodr. & Weigend, sp.nov., asi como brindar datos de 
distribucion geografica, ecologicos y discutir con las especies reiacionadas son los objeti- 
vos de este trabajo. 

Material y metodos 

El estudio esta basado en la revision de material de las colecciones y observaciones 
directas de habito y habitat en el campo, efectuadas en junio del 2003 y abril del 2004 en 
las localidades de Bambamarca (via Calemar y Chuman), Distrito de Bambamarca, Pro- 
vincia Bolivar, y entre Molino Viejo y Aricapampa (via Huamachuco a Pataz), Distrito 
Aricapampa, Provincia Sanchez Carrion, Dpto. La Libertad entre los 2700-3500 m. 
Adicionalmente al trabajo de campo se fijo y conserve material en liquido (alcohol etilico 
al 70% o AFA) para estudiar la estructura floral y tipos de tricomas (Weigend, 1997). Son 
presentadas, la descripcion, discusion, fotografias, delineacion y mediciones de la especie 
(Figs. 2A-F y 3). Asi como, datos de sinonimia vulgar, ecologia y distribucion geografica; 
restringida a la zona de Amotape-Huancabamba (Weigend, 2002) (Fig. 1 ). Los acronimos 
de los herbarios son citados segun Holmgren etal (1990). 

Taxonomia formal 

Nasa longivalvis E. Rodr. & Weigend, sp.nov. (Figs. 2A-F y 3) 

TlPO: PERU. Dpto. La Libertad, Prov. Bolivar, Distrito Bambamarca. 
Entre Trigobamba y Bambamarca, 2800-3500 m, 07 junio 2003, 
E. Rodriguez R. & V. Medina I. 2557 (Holotipo: HUT; Isotipos: 
BSB, F, HAO, MO, USM). 

Ajfmis Nasa stolonifera Weigend sed dijfert caulis cum pilis numerosis brevibus 
scabridis et glochidiatis (nee setts), petalis percimbiformibus, basi angustatissimus, 
ruber-roseis (nee aurantiacus) et valvis apicalis circa longis capsularis. 

Hierba perenne, erecta a ascendente 0,50-1 ,50 m de alto, tallo terete, 0,5 cm de 
diametro, lignificado, meduloso, amarillo palido y decorado con pronunciadas Ifneas cor- 
tas verde oscuras, densamente cubierto con pelos blanquecinos escabridos basalmente 
buliformes de hasta 0,5 mm de largo y pelos gloquidiados de < 0,2 mm de largo; setas 
marron-roj izas de 1 - 1 ,5 mm de largo, dispersas en la inflorescencia. Presencia de estolones 
de hasta 15 cm de largo. Hojas opuestas, peciolos 10-50 mm de largo, densamente 
cubierto con pelos escabridos y gloquidiados, lamina desde oblonga hasta ovada, 40-100 



mm de largo, 25-50 mm de ancho, membranacea a subcartacea, base ligeramente cuneada 
a truncada, raramente cordada o inequilatera, apice acuminado, margen irregularmente 
aserrada a lobulado-aserrada, con (1-) 2-4 (-5) lobulos triangulares pobremente defmi- 
dos en cada lado; superficie abaxial densamente cubierta de pelos escabridos blanqueci- 
nos mayor en las nervaduras de hasta 0,3 mm de largo, superficie adaxial densamente 
cubierta con pelos escabridos blanquecinos hasta 0,5 mm de largo, sobre todo en las 
nervaduras; venacion pinnada con 4-7 venas laterales. Inflorescencias terminales, 2-5 
ramas monocasiales (a veces un tirso), 10-45(-55) cm de largo cada una, hasta 13 flores 
pendulas por rama, antesis no sincronica, bracteas pecioladas, oblongas o estrechamente 
ovadas, enteras, hasta 50 mm de largo, 18 mm de ancho. Pedicelos 10-23 mm de largo. 
Caliz densamente setoso, setas marron-rojizas y cubierto con pelos escabridos extema- 
mente, tubo conico, 5 mm de largo y de ancho, 5 lobulos, lobulos angostamente triangular- 
ovados, acuminados, 7-10 mm de largo, 3^ mm de ancho cerca de la base. Corola 
semiestrellada, petalos rojo-rosados, separados desde la base mostrando las escamas 
florales y dirigidos hacia adelante, estrechamente ovados, cimbiformes, 1 8-23 mm de 
largo, 6-8 mm de ancho, 4-5 mm de profundidad, apice agudo, abruptamente angostados 
en la parte basal, dientes triangulares a 5 mm de la base, trinervado (nervacion acrodroma), 
parte externa esparcidamente cubierta con setas marron-rojizas en las nervaduras y el 
resto densamente cubierta con tricomas blanquecinos escabridos y gloquidiados mas cor- 
tos, parte interna densamente cubierta con tricomas uniseriados con apice glanduloso. 
Escamas florales 5, rectangulares atras, amarillentas, 8-10 mm de largo, 3-4 mm de 
ancho, base pequefia incurvada, con dos sacos dorsales globosos poco desarrollados, 
confluentes, 4 mm de diametro, cuello de la escama no engrosado, sin apendices, lateral- 
mente expandida en 2 alas suberectas con apices papilosos, 3 mm largo, 1 mm ancho. 
Estaminodios 2 por escama, 1 2 mm de largo, base ligeramente ensanchada, forma de L, 
filiformes arriba con terminacion curvada, papilosos, blancos. Estambres numerosos en 5 
fasciculos epipetalos, 10-12 estambres cada uno; filamentos blancos, 10-20 mm de lar- 
go, anteras ovoides 1 mm de largo y 0,5 de ancho, negras. Ovario mfero, con tres placentas 
parietales y numerosos ovulos. Fruto capsula claviforme con lobulos del caliz persisten- 
tes, pedicelo suberecto, hasta 30 mm de largo, capsula 10-22 mm de largo, 7-10 mm de 
ancho en el apice, densamente rojo-setoso, abriendose por tres valvas apicales triangula- 
s desan-olladas, 10-12 mm de largo y 5-6 mm de ancho. Semillas numerosas, negras. 



ovoides, 1 



Material adicional examinado: 

PERU:Dpto. La Libertad, Prov. Bolivar, Distrito Bambamarca. Entre 
Trigobamba y Bambamarca, 2800 - 3500 m, 07 junio 2003, E. 
Rodriguez R. & V. Medina I. 2559 (BSB, F, HAO, HUT, MO, 
USM). Abajo del pueblo de Bambamarca, 3200 - 3500 m, 12 
junio 2003, E. Rodriguez R. & V. Medina I. 2610 (BSB, F, 




A-C 


5cm 


D-E 


10 mm 


F-I 


5mm 



Fig. 3. Nasa longivalvis: A. Habito; B. Rama monocasial, C. Hoja; D. Petalo, vista frontal; 
E. Petalo, vista lateral; F, Sepalo; G. Escama floral, vista dorsal; H. Escama floral, vista 
lateral; I. Estaminodio; J. Fruto mostrando las valvas apicales. (del. de E. Rodriguez & V. 
Medina 2557, holotipo: HUT,porM. Zapata). 



HAO, HUT, MO, USM). Prov. Sanchez Carrion, carretera de 
Huamachuco a Pataz, entre Molino Viejo y Aricapampa, 2743 
m. 20 abril 2004, M. Weigend & Ch. Schwarzer 7910 (B, 
HUT, USM). 

Nasa longivalvis es afin a su vecina nortena de la provincia de Bolivar A^. stolonifera 
Weigend, por el tipo de desarrollo (presencia de estolones con el crecimiento de peque- 
nos vastagos y numerosas ramificaciones). Sin embargo, crecen en habitats y requeri- 
mientos ecologicos diferentes, mientras que la segunda crece en bosques montanos re- 
manentes asociada con Alnus acuminata «aliso» y generalmente en lugares humedos, la 
nueva especie vive tanto en lugares secos entre rocas fragmentadas o al pie de rocas 
con escasa vegetacion arbustiva primaria o en habitats abiertos a pleno sol (Fig. 2E y F) 
como tambien en fragmentos de bosque. Ademas, difieren en la morfologia y textura de 
la hoja y bracteas florales, en el indumento del tallo (abundantes setas amarillas largas y 
pelos escabridos en N. stolonifera versus ausencia de setas, presencia de pelos escabridos 
y gloquidiados en A^. longivalvis), en la inflorescencia (generalmente ramificada y nume- 
ro de flores por cada rama monocasial son mas numerosas en la nueva especie), en las 
caractensticas florales (e.g. petalos angostamente oblongos, ligeramente cimbiformes, 
base ancha, ausencia de dientes y anaranjados en A^. stolonifera versus petalos 
angostamente ovados, profundamente cimbiformes con base abruptamente angostada, 
dientes triangulares y rojo-rosados en el nuevo taxon). Demasiadas diferencias para ser 
considerada en el nivel subespecffico. N. carnea (Urb. & Gilg) Weigend comparte el 
mismo color de flores, pero sus petalos son camosos y la planta es subperenne sin 
estolones. La nueva especie presenta las valvas apicales muy desarrolladas, siendo la 
proporcion capsula/valvula ca. 1/1 6 2/1, esta caracteristica es excepcional en Nasa ser. 
Alatae. 

Observaciones directas indican que cuando esta especie crece en lugares abiertos 
a pleno sol, son de menor tamano, tallos mas lenosos, hojas subcartaceas y mas irregular- 
mente aserradas/lobuladas (Rodriguez & Medina 2659), que cuando crecen en lugares 
sombreados al pie de rocas y con vegetacion arbustiva (Rodriguez & Medina 2557, 2610), 
en la misma zona de coleccion. 



Distribucion y ecologia: Crece arriba de ambas margenes del rio Marafion, en las 
localidades de Bambamarca via puertos Calemar o Chuman,, Distrito de Bambamarca, 
Provincia de Bolivar y entre Molino Viejo y Aricapampa, Distrito de Aricapampa, Provin- 
cia Sanchez Carrion en el Departamento de La Libertad, casi en el limite surefio de la 
zona fitogeografica Amotape-Huancabamba (Figura 1). Los estudios efectuados en la 
region indican que es aparentemente endemica al este de Sanchez Carrion, sur de Boli- 
var y con una ramificacion hacia el norte de Pataz. Crece desde los 2,700 m hasta los 
■ 74 



3,500 m, vi ve asociada con Nasapicta s. lat. «ishanguilla», «ishanga blanca» quien tam- 
bien se distribuye debajo de este rango. Sobre los 3500 m es reemplazada por especies de 
Nasa sen Grandiflorae «ishanga anaranjada», «ishanga del abuelo» y vegetacion tfpica 
de jalca. Prefiere laderas con vegetacion baja, suelos secos, rocosos y pedregosos con 
escasos nutrientes. Es muy frecuente en el lugarde coleccion del tipo y sus alrededores, 
con numerosas poblaciones pequenas dispersas, abarcando un area total aproximadade 
25 Has. Por el habitat agreste e inhospito donde crece no se encuentra en peligro. 



: El nombre de la especie esta referido a las tres largas {\ong\=longus) 
valvas apicales del fruto {=valvae). Tan largas como aproximadamente el largo de la 
capsula, un caracter no comun en el genero Nasa. 

Nombre vulgar: «ishangacolorada» (Rodriguez & Medina 2557, 2559), «ishanga» 
(Rodriguez & Medina 26 10). 



Agradecimientos 

Expresamos nuestro sincere agradecimiento a las autoridades de la Universidad 
Nacional de Trujillo, Herbarium Truxillense (HUT) y la empresa botconsult GmbH por 
su constante apoyo en la investigacion cientifica. A la Camara Regional de Turismo de La 
Libertad (C ARETUR-LL) y Aurora Li Valencia por la idea de realizar el primer viaje de 
estudio botanico-arqueologico a Bambamarca y a la Municipalidad Distrital de 
Bambamarca en nombre del Alcalde, Teniente Alcalde (Dante Castro Bustos) y Conse- 
jero Regional por el apoyo en el area de estudio. Nuestra gratitud al Dr. Abundio Sagastegui 
Alva (HAO) por la diagnosis latina, revision critica y sugerencias al trabajo. A Victor 
Medina (Trujillo) y Ch. Schwarzer (Beriin) por el apoyo en el trabajo botanico de campo. 
Agradecemos tambien a Mario Zapata (HAO) por el magniTico dibujo de la especie y 
Willian Aguilar (HUT) por el mapa de distribucion. 

Literatura citada 
Dostert, N. & M. Weigend. 1999. A synopsis of the Nasa triphylla complex 

(Loasaceae), including some new species and subspecies. Harvard Papers in 

Botany. 4(2): 439^67. 
Holmgren, P. K.; N. H. Holmgren & L. C. Barnett. 1990. Index Herbariorum. Part. 

L The Herbaria of the Worid. 8'^ ed. The New York Botanical Garden, Bronx, 

New York. U.S.A. 
Juarez, A.; J. Ayasta, R. Aguirre & E. Rodriguez. (En prensa). El Bosque Relicto de 



La Oscurana (Cajamarca), un nuevo ecosistema para conservar en las Vertientes 
Occidentales Andinas del Norte del Peru. Revista Peruana de Biologia. 
Rodriguez, E. & M. Weigend. 1999. Nasa umbraculifera (Loasaceae: Loasoideae), 

una nueva especie con hojas peltadas del Peru. Amaldoa 6(1): 49-56. 
Rodriguez, E.; M. Weigend & N. Dostert. 2002. Sobre la validez de Nasa dyeri 
subsp. dyeri (Loasaceae) como un nuevo reporte para la Flora Peruana. Amaldoa 
9(1): 21-25. 

M. 1997. Nasa and the Conquist of South America - Systematic 
Rearrangements in Loasaceae Juss. Dissertation Phd. Ludwing Maximilians 
Universitat, Munchen. Germany. 

, E. Rodriguez & N. Dostert. 1998. Nasa insignis y Nasa 

glandulosissima (Loasaceae: Loasoideae), dos nuevas especies con hojas peltadas 

del Norte de Peru. Amaldoa 5(2): 151-157. 

.1999. Sinopsis de los generos de Loasaceas y Gronoviaceas en el Peru 



con descripciones de los generos en la subfamilia Loasoideas. En: Sanchez V, L : 
Memorias del VII Congreso Nacional de Botanica del Peru, Arnaldoa 6(2): 197- 



, 2000a. A revision of the species of Nasa sen Alatae in Peru. Nord. J. 



. 2000b. No. 132. Loasaceae. In: Hading, G. & L. Andersson: Flora of 

Ecuador 64: 1-92. 

& E. Rodriguez. 2000. Nasapicta subsp. pamparomasii (Loasaceae: 

Loasoideae), una nueva subespecie de Ancash, Peru. Amaldoa 7(1-2): 19-26. 

. 2001. Loasaceae. In: Bemal, R. & E. Forero, (eds.): Flora de Colom- 
bia - Sta. Fe de Bogota: Instituto de Ciencias Naturales.Vol. 22: 1-100. 

& E. Rodriguez. 2002. Las especies arbustivas de Nasa Sen 

Grandiflorae en el norte de Peru, con la descripcion de una nueva especie de la 
Abra de Barro Negro (Callacalla), Dpto. Amazonas. Amaldoa 9( 1): 7-20. 



• 2002. Observations on the Biogeography of the Amotape-Huancabamba 

Zone in Northern Pern. In: K. Young et al.. Plant Evolution and Endemism in 
Andean South America. Bot. Review 68(1): 38-54. 

& E. Rodriguez. 2003. A revision of the Nasa i 



[Nasa Weigend sen Saccatae (Urb. & Gilg) Weigend p.p. Loasaceae] with n 
on morphology, ecology, and distribution. Bot. Jahrb. Syst. 124 (4): 345-382. 



, Henning, T. & C. Schneider. 2003. Notes on the Systematics, 

Morphology, Distribution and PolHnation of Nasa Sen Carunculatae (Loasaceae 

subfam. Loasoideae). Syst. Bot. 29: 765-781. 
Weigend, M. 2004. Nasa sen Alatae (Loasaceae) in the Amotape-Huancabamba Zone 

of Peru: Four New Species and one New Record, with Notes on Floral Morphology. 

Novon 14(1): 134—146. 



Variabilidad morfologica y distribucion geografica de la coleccion 

de arracacha {Arracacia xanthorrhiza Bancroft) de la Universidad 

Nacional de Cajamarca, Peru 

JUAN SEMINARIO 

MIGUEL VALDERRAMA 

Programa de Raices y Tuberculos Andinos 

Facultad de Ciencias Agricolas y Forestales 

Universidad Nacional de Cajamarca 

E-mail: jseminariocunya @ yahoo, com. 

Resumen 

Se analizaron 1 86 entradas de arracacha cultivada, procedentes de los departamen- 
tos de Piura, Lambayeque, Amazonas y Cajamarca, principalmente. El germoplasma se 
planto (15 plantas por entrada a 0.90 x 0.60 m), en el campo experimental del Programa 
de Raices y Tuberculos Andinos de la Universidad Nacional de Cajamarca (UNC): 7° 
29' 45" LS, 78° 10' 12" LO y 2670 msnm, 14 ° C de temperatura diaria y 670 mm de 
lluvia anual. Se usaron 17 descriptores cualitativos (nueve de hoja, tres de colino y cinco 
de rafz). Los datos de hoja se tomaron a los seis meses despues de la siembra y los de 
colino y raiz se tomaron al momento de cosecha ( 1 1 meses). Los colores fueron califica- 
dos mediante la RHS Colour Chart (1995). Se elaboro una matriz basicade datos y se 
hicieron los analisis de agrupamiento (fenograma-UPGMA) y de componentes principa- 
les, con NTSYS 2. 1 . Mediante el software DIVA GIS 3.0 se genero un mapa de distribu- 
cion geografica de entradas y de morfotipos. La coleccion consta de 76 morfotipos y 
cuatro formas horticolas y, se distribuye en las regiones Yunga mantima y pluvial, Quechua 
y Selva alta, entre 1000 y 3600 msnm, con mayor tendencia hacia la cuenca oriental. Las 
provincias de mayor variabilidad son Cutervo, Chota y Hualgayoc. 

Palabras clave: Arracacha cultivada, morfotipos, norte peruano 

Abstract 

One hundred eigthy six cultivated arracacha's accessions coming from Piura, 
Lambayeque, Amazonas and Cajamarca departments, were examined. The germoplasm 
was planted (15 plants per accession (0.90 x 0.60 m ) at the experimental field of the 
Andean Roots and Tubers Program of the National University of Cajamarca. Seventeen 
qualitative descriptors: nine of leaf, three of offshoot or cormel (colino) and five of roots 
were used. Leaf data was registered six months after planting, and those of offshoot and 

79 I 



roots were registered during the harvest ( 1 1 months). Colors were quahfied by means of 
the RHS colour chart (1995 ). A basic data matrix was elaborated and an analyses of 
clusters (UPGMA-phenogram) and of principal components was elaborated, with NTSYS 
2. 1 . With the DIVA GIS 3.0 software a geographic- distribution map of accessions and of 
morphotypes was obtained. The collection contains 76 moiphotypes and four horticultural 
forms and is distributed in the maritime and pluvial Yunga, Quechua and Selva Alta 
regions among 1000 and 3600 masl, with principal tendency toward the oriental basin. 
Cutervo, Chota y Hualgayoc are the provinces showing the highest variability. 
Key words: Arracacia xanthorrhiza, morphotypes, peruvian north. 

Introduccion 

Los estudios sobre la variabilidad morfologica de arracacha en el norte peruano 
datan desde 1970, los cuales, siguieron diferentes enfoques. Una de las limitantes de 
estos estudios es haber involucrado un numero muy elevado de descriptores, tanto cuali- 
tativoscomocuantitativos(Plasenciay Sanchez, 1972;Rosel, 1983; Rodriguez, 1998). 
Otra limitante es el hecho de haber trabajado, principalmente, con germoplasma de otros 
pai'ses y pocas colectas de la region. A finales de los 80' los trabajos se interrumpieron y 
se reiniciaron en 1994. Entre 1994 y el 2003, el Programade Raices y Tuberculos Andinos 
de la Universidad Nacional de Cajamarca (PRTA-UNC), colecto 291 entradas de 
arracacha, (entre cultivadas y silvestres), que se mantienen en campo. Durante este 
tiempo, las perdidas fueron de alrededor del 30 % de entradas, debidas principalmente a 
enfermedades fungosas ocurridas, como consecuencia del fenomeno del niiio. 

En la ultima decada, las instituciones que conservan germoplasma de arracacha, 
enfatizaron la definicion de listas minimas de descriptores cualitativos, de alta heredabilidad 
y alto poder discriminatorio, con el proposito de caracterizar el germoplasma y agruparlo 
en morfotipos. El morfotipo identifica una entidad morfologica, agrupa a cierto numero de 
entadas dentro de la coleccion y cuando se trata de germoplasma culti vado, por lo gene- 
ral, representa un cultivar plenamente reconocido por los agricultores. El termino es de- 
finido con precision por Seminario etal.{2Q0^). 

Por otro lado, el uso de herramientas como el programa NTSYS (Numeral Taxonomy 
System), ha permitido hacer un mejor agrupamiento, utilizando el metodo UPGMA 
(unweighted pair-group method aritmetic average), a partir de una matriz basica de datos 
(MBD), generada mediante la aplicacion de los descriptores antes indicados. El agrupa- 
miento morfologico resulta eficiente, de modo que, cuando se aplican otras herramientas 
como los marcadores moleculares, la congruencia es alta. Asi, el agrupamiento mediante 
el metodo UPGMA de 66 entradas de arracacha del Peru, mediante 28 caracteres cua- 
litativos ( 17 de hoja, 4 de colinos y 7 de raiz reservante) indico la existencia de 3 1 morfotipos 
y el agrupamiento con marcadores RAPD (Random Amplified Polymorphic DNA / ADN 



polimorfico amplificado al azar) indico 32 grupos o genotipos (Bias y Arbizu, 1999; Bias, 
2000). 

La coleccion nacional de Colombia (procedente de los departamentos de Tolima,, 
Huila, Cauca, Boyaca y Narino; 1500 a 3200 msnm) consta de 1 17 entradas, en la cual se 
identificaron 106 morfotipos, mediante UPGMA y con 13 descriptores cualitativos (6 de 
hoja, 3 de colinos y 4 de raiz reservante) (Vasquez, 2002). Estos mismos descriptores 
mas cuatro adicionales son usados en el presente trabajo. Asimismo, un lote de 63 entra- 
das procedentes de Tolima, Huila, Cauca y Boyaca (incluidos en la coleccion nacional 
colombiana), fue caracterizada mediante marcadores moleculares tipo RAPD's y se iden- 
tificaron 61 genotipos -3 % de duplicados en el lote de entradas analizadas - (Vasquez, 
2002). El agrupamiento fue concordante con el agrupamiento morfologico. Del mismo 
modo, 43 entradas de arracacha colectadas en el departamento de Naririo (Colombia) 
fueron caracterizadas mediante 43 descriptores (29 cualitativos y 14 cuantitativos). Apli- 
cado el metodo UPGMA para los datos cualitativos, con un coeficiente de disimilitud de 
1, se encontraron 52 grupos o morfotipos y como era de esperarse, se encontro baja 
congruencia entre el agrupamiento cualitativo y cuantitativo, de modo que el primero 
resulta mas util, para discriminar la variabilidad (Vasquez, 2002). Estos resultados confir- 
man la alta variabilidad existente en las arracachas colombianas y tambien, la alta con- 
gruencia entre la caracterizacion morfologica y la molecular. Es decir que, la caracteriza- 
cion morfologica, con descriptores cualitativos convenientemente seleccionados, conlle- 
va a una buena aproximacion a la variabilidad del germoplasma. 

La coleccion ecuatoriana consta de 93 entradas, las cuales fueron caracterizadas 
morfologicamente (cuatro caracteres de hoja y tres de raices reservantes) y agrupadas 
en 17 morfotipos. Esto demostraria que dicha coleccion tiene baja variabilidad. Por otro 
lado, en la caracterizacion de un lote de 29 entradas, mediante la tecnica de RAPD's, se 
identificaron siete grupos, con cierta relacion geografica dentro de ellos; por ejemplo, las 
muestras colectadas al sur del pais, tendieron a ubicarse en el mismo grupo (Castillo, 
1997). 

Meza (1995) describe nueve variedades de arracacha en el Cusco (Peru), proce- 
dentes de las provincias de La Convencion, Urubamba y Calca (Alfamayo, Santa Teresa, 
La Convencion). Para ello, uso tres descriptores morfologicos de raiz, ademas el ciclo 
vegetative, el rendimiento, la distribucion geografica y la aptitud para el mercado. Poste- 
riormente, Meza et «/.(1996) senalan que en Cusco y Apurimac existirian mas de 15 
variedades, incluyendo las anteriormente descritas. 

Rodriguez (1998) caracterizo 95 entradas de arracacha de la coleccion que mantie- 
ne la UNC (colectadas en los departamentos de Cajamarca, Amazonas y Piura), median- 
te 17 descriptores cualitativos (uno de planta, siete de hoja, uno de tallo y ocho de raiz) y 
encontro 37 morfotipos, identificados visualmente; es decir, que la coleccion tenia 61 % 
de duplicados. 



Con los antecedentes antes mencionados, el proposito de la presente investigacion 
fue determinar la variabilidad, en terminos de morfotipos y analizar la distribucion geogra- 
fica de la coleccion de arracacha del PRTA- UNC. 



Materiales y i 

Se usaron 1 86 entradas, que mantiene el PRTA-UNC. El 95 % de entradas fueron 
colectadas en los departamentos de Piura (9), Lambayeque (8), Amazonas (15) y 
Cajamarca (145). Seis entradas proceden del departamento de Pasco, dos del departa- 
mento de Huanuco y una de Bolivia (San Juan de la Miel, Coroico, La Paz). Los datos 
pasaporte del germoplasma se presentan en la labia 1 . 

El germoplasma se sembro durante las campaiia agn'colas 2001-2002 y 2002-2003 
(septiembre del primer ario hasta julio del siguiente ano), en el campo experimental del 
PRTA-UNC. El sitioseubica a 7° 29' 45" LS, 78° 10' 12" LO y 2536msnm,dentrode 
la formacion Bosque Seco Montano Bajo (Quechua) y registra 14 °C de temperatura 
diaria y 670 mm de lluvia, anual. Cada entrada se planto en un surco de 15 plantas, a 
distanciamientos de 0.90 m entre surcos y 0.60 m entre plantas. Se aplicaron 5 t/ha de 
humus de lombriz y se hicieron las labores de mantenimiento recomendadas para el 
cultivo. 

La caracterizacion y el analisis de agrupamiento se realizo mediante una lista de 17 
descriptores cualitativos, de alta capacidad discriminatoria: nueve de hoja, tres de colino 
y cinco de raiz (Tabla 2). La toma de datos de hoja se hizo a los seis meses de edad y los 
referidos al colino y raiz se tomaron al momento de cosecha (11 meses). Los colores 
fueron calificados mediante la RHS Colour Chart (The Royal Horticultural 
Society, 1995). 

Con los datos tornados en campo, se construyo una matriz basica de datos (MBD), 
la misma que fue analizada a traves del analisis multivariado, el cual comprende: el ana- 
lisis de agrupamiento a partir de un fenograma generado mediante el metodo UPGMA 
(unweighted pair-group method aritmetic average), con el programa S AHN - clustering 
y; el analisis de componentes principales que es un metodo de ordenacion que permite 
demostrar el valor discriminatorio de los caracteres, con respecto a las entradas. Para 
ambos casos, se uso el programa NTSYS 2. 1. El analisis de la distribucion geografica del 
germoplasma se hizo tomando en cuenta, las altitudes, las coordenadas geograficas, las 
regiones naturales, los departamentos y las cuencas orograficas, donde se ubican los 
sitios de colecta. Mediante el programa DIVA GIS 3,0 se sefialaron los sitios de colecta 
y se hizo la distribucion geografica del germoplasma en funcion del numero de morfotipos. 



Resultados y discusion 

Analisis de agrupamiento del germoplasma. En la Figura 1 , se presenta el 
fenograma derivado de la aplicacion del metodo antes indicado; en el cual, si se toma un 
coeficiente de disimilitud (distanciataxonomica) de 0.0 se obtienen 76 grupos o morfotipos, 
en las 186 entradas analizadas. Considerando que se trabajo con 17 descriptores cualita- 
tivos, de alta heredabilidad, los grupos identificados corresponderian a igual numero de 
genotipos. Por otro lado, este resultado indica que existiria 59 % de duplicados en la 
coleccion, lo cual debe ser confirmado mediante el analisis molecular. El resultado tam- 
bien sugiere que deben analizarse los morfotipos identificados, tomando en cuenta carac- 
teres directamente relacionados con el uso como precosidad, sabor y olor (tufo y dejo), 
color de raiz (relacionado con el contenido de beta caroteno y antocianinas), relacion raiz/ 
corona, rendimiento de raices, contenido de azucares y resistencia a las operaciones de 
pos-cosecha. Una pregunta a resolver es: ^existe correlacion significativa entre los ca- 
racteres morfologicos aquf usados y los referidos al uso? 

En la region andina, Colombia muestra la mayor variabilidad dentro de la especie 
cultivada ( 106 morfotipos en 1 17 entradas). Sin embargo, debemos anotar que en el Peru 
no se ha realizado un analisis exhaustivo de la variabilidad. La coleccion nacional que 
mantienen el CIP, analizada por Bias y Arbizu (1999) y Bias (2000), solo consta de 66 
entradas. Por otro lado, no se ban analizado con detalle las colecciones del sur del Peru, 
en donde los informes preliminares indican alta variacion (Meza, 1995; Meza etai, 1996). 
El analisis del germoplasma peruano de arracacha, incluyendo las colecciones mas gran- 
des, mantenidas por UNSAAC (Cusco), CIP, INIA y UNC, podnan dar mayores luces 
y permitir una mejor comparacion con la de otros paises. 

Debemos anotar que existe una limitacion importante para comparar la variabilidad 
existente en las colecciones principales, esta se refiere al uso de descriptores no 
estandarizados en la caracterizacion morfologica. Por ejemplo, en el caso colombiano, la 
inclusion de descriptores cuyo registro depende mucho de la decision del observador (el 
sabor bajo determinada forma de preparacion) y descriptores que presentan alta varia- 
cion en relacion al medio (forma de raiz, habito de crecimiento de la planta, forma de la 
corona (Rosso et al., 2002), conllevan a encontrar diferencias que probablemente no 
tienen significacion. Por lo tanto, es necesario el uso de una lista minima y unica de 
descriptores morfologicos, lo cual puede permitir, un analisis mas real de la variabilidad 
regional y la posibilidad de homologar las colecciones mas importantes. Consecuente- 
mente, tendremos mejores posibilidades de usar e intercambiar material genetico a ni vel 
regional. 

La variabilidad morfologica exhibida por la arracacha en las diferentes colecciones 
de la region andina, incluida la presente, asi como, la variabilidad en caracteres relacio- 
nados con el uso (Seminario,2(X)4), indican que la planta tiene buenas condiciones para el 
mejoramiento. Las posibilidades se incrementan con los nuevos conocimientos sobre la 

831 



biologia reproductiva. Esta claro que la arracacha es altamente heterocigota (Hermann, 
1997; Santos, 2000) situacion favorecida por el sistema de reproduccion, con mayor ten- 
dencia a la heterogamia y con cierto grado de geitonogamia y semigeitonogamia. En 
todos los casos, las plantas requieren la intervencion de insectos polinizadores y se ha 
demostrado tambien, que no existen barreras de incompatibilidad entre cultivares tradi- 
cionales y entre estos y por lo menos dos parientes silvestres (A. xanthorrhiza var. 
xanthorriza yA. xanthorrhiza var. andina (Knudsen 2003). 

Analisis de componentes principales. Esta tecnica, ademas de mostrar el valor 
discriminatorio de los 17 descriptores elegidos, con respecto a las 186 entradas, expresa 
la contribucion individual de un caracter a un componente principal y a la variacion total. 
El 100 % de la variacion de las entradas se acumula hasta el componente 17 y los tres 
primeros, explican el 55 % de la variacion (Tabla 3). Los caracteres que mas contribuye- 
ron al primer componente (28, 1 % de la variacion) fueron los correspondientes a la raiz 
reservante (3), destacando el color secundario de la pulpa de la raiz reservante; de los 
colinos (2) destacando el color secundario de la pulpa de los mismos y ; de hoja (2) espe- 
cialmente el color de la base de la vaina. Estos caracteres tuvieron los mas altos coefi- 
cientes de correlacion. Al segundo componente (15.7 % de la variacion), contribuyeron 
mas los caracteres de hoja (4) y planta ( 1 ) y ; al tercer componente ( 11 ,5 % de la varia- 
cion), contribuyeron mas los caracteres de la raiz reservante (2) y colinos ( 1 ) (Tabla 4). 

Morfotipos, nombres locales, forma horticola y distribucion. El 75 % de 
morfotipos corresponden a cultivares que el campesino reconoce con un nombre local 
(Tabla 5). Sin embargo son evidentes los casos de sinonimia y homonimia en estos nom- 
bres. Por este motivo, estos nombres no son utiles desde el punto de vista de la caracte- 
rizacion de morfotipos o cultivares. Pero seguramente, son muy utiles para los campesi- 
nos, porque estos nombres son de aplicacion local; pues, se conoce que en cada comu- 
nidad existe solo cierto numero de cultivares y que cada familia cultiva solo entre uno a 
cinco de estos (Seminario, 2004). Excepcionalmente, se encontro que una familia de 
Ninabamba (Santa Cruz) mantenia 10 cultivares. En los morfotipos identificados, abun- 
dan cultivares conocidos como "blanca", "amarilla", "morada", que aluden al color prin- 
cipal de la pulpa y a la presencia de pigmentacion lila (en diversos tonos) en la misma. 
Otros nombres se refieren al color del follaje, del peciolo, a la presencia de cera en el 
mismo y al lugar de procedencia (Tabla 5). 

Si analizamos la composicion de cada morfotipo, respecto al numero de entradas 
que lo conforman (Tabla 5), comprobamos que el 59 % de morfotipos estan formados por 
una sola entrada y en el otro extreme tenemos morfotipos formados por 8 a 1 2 entradas. 
De acuerdo a esto, existen seis morfotipos que serfan los de mayor distribucion en la 
region. Estos a la vez, son reconocidos por los agricultores con nombres locales 

■ 84 



comunes. Ellos son: "Negra" (mishca), "blanca", "espelma", "yungay" (shinga), 
"huambina" y "shiguila grande". 

Contrariamente a lo que podna esperarse, la mayor parte de morfotipos identifica- 
dos, pertenecen a las formas horticolas blanca pigmentada y blanca (37 % y 32 %, 
respectivamente) y en menor proporcion a las formas amarilla y amarilla pigmentada (26 
% y 5 %, respectivamente) (Tabla 5). En la region, los morfotipos mas comerciales son 
los amarillos y en mfnima proporcion los blancos y los pigmentados. Estos dos ultimos son 
preferidos para el autoconsumo de las familias, por ser los de mejor sabor (Seminario y 
Coronel, 20(H) 

Variabilidad y distribucion geografica del germoplasma. La mayor parte de 
entradas fueron colectadas en las provincias de Cutervo, Hualgayoc, Chota y Santa Cruz 
del departamento de Cajamarca. Esto se justificaba porque las informaciones prelimina- 
res indicaban que en estas provincias se encontraba la mayor variabilidad, lo cual se 
corrobora al analizar la distribucion de morfotipos por provincias (Tabla 5). En estas 
provincias se distribuyen mas de 25 morfotipos (cuadrfcula en rojo. Fig. 2). Esta compro- 
bacion es importante, porque estas provincias son las de mayor produccion de arracacha, 
con fines comerciales (ademas del autoconsumo), por lo tanto, se pensaba que la variabi- 
lidad podna ser escasa. En segundo lugar, son importantes, por el numero de morfotipos, 
las areas colindantes entre Cajamarca (Cutervo y Chota) y Lambayeque (Ferrefiafe) y ; 
la parte sur oriental de Amazonas (Bongara) (Fig. 2). 

El ambito de distribucion del germoplasma esta comprendido entre -4.5° LS (El 
Gramal, Sicchez, Ayavaca, Piura) y -10.7° LS (El Puente, Villa Rica, Oxapampa, Pasco). 
La altitud promedio de la coleccion es de 2466 msnm, pero esta se distribuye en el rango 
de 10(X) msnm (Pedro Ruiz, Bongara, Amazonas y La Sacilia, Cutervo, Cajamarca) hasta 
los 3600 msnm (Chinchos, Tambillo, Pachitea, Huanuco). Este ambito esta comprendido 
en las regiones Yunga man'tima, Yunga fluvial, Quechua y Selva Alta (Pulgar Vidal, 1 996), 
con tendencia marcada hacia la vertiente oriental, donde la ausencia de heladas, la mayor 
precipitacion pluvial y la mayor humedad ambiental, hacen mas propicio el cultivo. En 
estos ambientes, inclusive, las arracachas silvestres conviven en la forma de arvenses, 
con las cultivadas (Valderrama y Seminario, 2002). 

La mayor parte de entradas fueron colectadas en ambientes con temperaturas pro- 
medio desde 12,7 °C hasta 19,9 °C y precipitaciones pluviales anuales desde 386 hasta 
876,7 mm. Las temperaturas extremas, promedio, a las que se colectaron arracachas 
fueron de 9. 1 °C y 20.2 °C y los extremes de precipitacion pluvial fueron de 215 mm y 
1476 mm por afio. Lo mas seguro es que en el primer caso, se usaba agua de riego 
complementaria. 

Existen morfotipos que se distribuyen exclusivamente en determinados departa- 



mentos: Uno en Piura, 1 1 en Amazonas, 48 en Cajamarca, seis en Lambayeque, uno en 
Huanuco y cuatro en Pasco. Cajamarca, Amazonas y Piura comparten dos morfotipos. 
Cajamarca y Amazonas comparten dos morfotipos. Amazonas y Piura comparten un 
morfotipo. Cajamarca, Amazonas y Pasco comparten un morfotipo. Piura, Amazonas y 
Huanuco comparten un morfotipo. Amazonas y Pasco comparten un morfotipo. Final- 
mente, el morfotipo de Coroico (Bolivia) se encuentra tambien en Cajamarca (San Igna- 
cio y Cutervo). Del total de morfotipos, 68 (89 %), se distribuyen exclusivamente en el 
norte, cinco son exclusivos del centro (Huanuco y Pasco) y ties se encuentran en ambas 
regiones. 

Estos resultados son importantes porque se pensaba que debido al flujo migracional 
entre los departamentos de Cajamarca, Amazonas y Piura (Seminario etai, 2004) podria 
encontrarse un mayor numero de morfotipos comunes. Probablemente en cada nicho de 
produccion los cultivares evolucionaron independientemente, bajo la presion de las fami- 
lias, de manera que, estos se comportan mejor en ambitos relativamente estrechos y por 
eso no ban sido movidos a grandes distancias, lo cual se corrobora por el hecho que 
provincias aledanas, comparten mayor numero de morfotipos (Tabla 5). 

Es importante anotar que las provincias donde se concentra la mayor variabilidad 
son Cutervo (22 morfotipos, 13 exclusivos), Chota (17 morfotipos, siete exclusivos) y 
Hualgayoc (16 morfotipos y seis exclusivos). Es destacable tambien, que en las pocas 
entradas procedentes de los alrededores del pueblo de Incahuasi, Ferreriafe (Lambayque), 
se hayan encontrado seis morfotipos. Este pueblo esta formado por indigenas Quechuas 
(hoy bilingiies), que permanecieron relativamente aislados, hasta hace pocas decadas. 

Si bien el numero de morfotipos encontrados en el norte, indica alta variabilidad 
genetica en esta region y, por otro lado, la distribucion de morfotipos indica una mayor 
tendencia hacia el departamento de Cajamarca. Este resultado podria estar sesgado por 
la diferente presion de coleccion, ya que en este departamento se colecto mas que en los 
otros. Por lo tanto, es conveniente hacer colectas mas exhaustivas en los departamentos 
de Piura (Ayavaca, Huancabamba), Amazonas (Bongara, Chachapoyas, Rodriguez de 
Mendoza) y Lambayeque (Incahuasi.y Caiiaris, Ferrenafe), La Libertad (Huamachuco, 
Otuzco), Ancash (provincias orientales) y Cajamarca (Jaen -parte alta-, San Ignacio), 
para hacer un analisis comparativo mas completo. 



Conclusiones 

El germoplasma de arracacha cultivada que mantiene el PRTA-UNC, consta de 76 
morfotipos, que se distribuyen en los departamentos de Cajamarca (48), Amazonas (11) 
y Lambayeque (6), principalmente. Solo cuatro morfotipos son compartidos por los de- 
; los departamentos del norte y los del 



La mayor parte de entradas y morfotipos pertenecen a las formas horticolas blanca 
pigmentada y blanca y se distribuyen en las regiones Yunga maritima, Yunga fluvial 
Quechua y Selva Alta, entre los 1000 y 3600 msnm, con mayor tendencia hacia la ver- 
tiente oriental 

Las provincias con mayor variabilidad de arracacha cultivada son Cutervo, Chota y 
Hualgayoc, en el departamento de Cajamarca. 

Agradecimiento 

A Segundo Cusquisiban y Jose Vasquez, trabajadores del PRTA-UNC, por su con- 
tribucion al mantenimiento del germoplasma en campo. 



Literatura citada 
Bias, R. y Arbizu, C. 1999. Caracterizacion morfologica de la arracacha {Armcada 

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temacional de la Papa, Agencia Suiza para el Desarrollo y la Cooperacion. Lima, 
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co y financiero. Proyecto Integral Raices Andinas. CORPOICA, Centro Intema- 
cional de la Papa (Programa Colaborativo de Diversidad y Uso de Rafces y Tuber- 
culos Andinos), Ibague, Colombia. 



Tabla 1 . Datos de pasaporte del germopla 
Banncroft), UNC 



a de arracacha (Arracacia xanthorrhiza 



EMTRADA 


LOC 


ALT 


LATS 


LONO 


DIST 


PROV 


DPTO 


CARRUNC002 


Marainio 


2600 


■4,62583 


-79,61667 


Ayabaca 


Ayabaca 


PI 


CARRUNC003 


EIGramal 


1700 


-4,56417 


■79,75806 


Sicchez 


Ayabaca 


PI 


CARRUNC004 


Uaucan 


2565 


-6,76250 


■78,52250 


Bambamarca 


Hualgayoc 


CA 


CARRUNC006 


Uaucan 


2500 


-6,73917 


-78,52250 


Bambamarca 


Hualgayoc 


CA 


CARRUNC007 


EIGramal 


1700 


-4,56417 


-79,75806 


Sicchez 


Ayabaca 


PI 


CARRUNC008 


Namora 


2760 


-7,19278 


-78,31778 


Namora 


Cajamarca 


CA 


CARRUNC009 


Namora 


2760 


-7,19278 


-78,31778 


Namora 


Cajamarca 


CA 


CARRUNC010 


Yanamango 


2300 


-7,22722 


-78,41666 


Jesus 


Cajamarca 


CA 


CARRUNC011 


LaBendlza 


2300 


-7,24167 


-78,41306 


Jesus 


Cajamarca 


CA 


CARRUNC013 


AradasdeChonta 


1600 


-4,62639 


-79,53111 


Montero 


Ayabaca 


PI 


CARRUNC014 


AradasdeChonta 


1600 


-4,62639 


-79,53111 


Montero 


Ayabaca 


PI 


CARRUNC016 


SanJuandelaMiel 


1800 


-16,36667 


-68,08330 


Goroico 


NorYungas 


La Paz* 


CARRUNC017 


Marranillo 


2600 


-4,62583 


-79,61667 


Ayabaca 


Ayabaca 




CARRUNC018 


Marranillo 


2600 


-4,62583 


-79,61667 


Ayabaca 


Ayabaca 


PI 


CARRUNC019 


NuevoParaiso 


1750 


-5,34000 


-78,83917 


Chirinos 


Sanlgnacio 


CA 


CARRUNC020 


LaTranca 


1650 


-5,33222 


-78,84027 


Chirinos 


Sanlgnacio 


CA 


CARRUNC021 


LaTranca 


1650 


-5,33222 


-78,84027 


Chirinos 


Sanlgnacio 


CA 


CARRUNC022 


LaTranca 


1650 


-5,33222 


-78,84027 


Chirinos 


Sanlgnacio 


CA 


CARRUNC023 


LaTranca 


1650 


-5,33222 


-78,84027 


Chirinos 


Sanlgnacio 


CA 


CARRUNC027 


LasPirias 


1550 


-5,33917 


-78,83278 


Chirinos 


Sanlgnacio 


CA 


CARRUNC028 


Nuevo Paraiso 


1600 


-5,34000 


-78,83917 


Chirinos 


Sanlgnacio 


CA 


CARRUNC029 


LaTranca 


1850 


-5,33222 


-78,84027 


Chirinos 


Sanlgnacio 


CA 


CARRUNC030 


LaTranca 


1850 


-5,33222 


-78,84027 


Chirinos 


Sanlgnacio 


CA 


CARRUNC034 


NuevoParaiso 


1750 


-5,34000 


-78,83916 


Chirinos 


Sanlgnacio 


CA 


CARRUNC035 


Chinchiquilla 


1600 


-5,34000 


-78,83916 


Chirinos 


Sanlgnacio 


CA 


CARRUNC037 


Sorochuco 


2850 


-6,84138 


-78,17527 


Sorochuco 


Celendin 


CA 


CARRUNC038 


Sorochuco 


2850 


-6,84138 


-78,17527 


Sorochuco 


Celendin 


CA 


CARRUNC039 


Suyupampa 


2250 


4,65670 


-79,69800 


Ayabaca 


Ayabaca 


PI 


CARRUNC040 


Suyupampa 


2250 


-4,65670 


-79,69800 


Ayabaca 


Ayabaca 


PI 


CARRUNC041 


Churucancha 


2050 


-6,50555 


-78,73305 


Lajas 


Chota 


CA 


CARRUNC042 


Churucancha 


2050 


-6,50555 


-78,73305 


Lajas 


Chota 


CA 


CARRUNC043 


Churucancha 


2050 


-6,50555 


-78,73305 


Lajas 


Chota 


CA 


CARRUNC044 




2020 


-6,35305 


-78,84666 




Chota 


CA 


CARRUNC045 


Mollebamba 


2020 


-6,35305 


-78,84666 


Huambos 


Chota 


CA 


CARRUNC046 


Mollebamba 


2020 


-6,35305 


-78,84666 


Huambos 


Chota 


CA 



ErJTRADA 




ALT 




LONO 


DIST 


PROV 


DPTO 


CARRUNC048 


Cloruro 


2080 


-6,33944 


78,84638 




Chota 




CARRUNC049 


LaFila 


2520 


■6,33583 


79,00416 


Querocoto 


Chota 


CA 


CARRUNC050 


LaFila 


2520 


-6.33583 - 


79,00416 


Querocoto 


Chota 


CA 


CARRUNC051 


LaFila 


2520 


-6.33583 - 


79,00416 


Querocoto 


Chota 


CA 


CARRUNC052 


Vista Alegre 


2340 


-6.33333 - 


79,00527 


Querocoto 


Chota 


CA 


CARRUNC054 


Vista Alegre 


2340 


-6,33333 - 


79,00527 


Querocoto 


Chota 


CA 


CARRUNC055 


La Raima 


2350 


■6.33333 - 


79,00000 


Querocoto 


Chota 


CA 


CARRUNC056 


La Raima 


2350 


-6,33333 


79,00000 


Querocoto 


Chota 


CA 


CARRUNC057 


Pacopampa 


2300 


-6,33833 


79,00166 


Querocoto 


Chota 


CA 


CARRUNC058 


Pacopampa 


2300 


-6,33833 


79,00166 


Querocoto 


Chota 


CA 


CARRUNC059 


Pajonal 


2100 


-6,17277 


78.67388 


San Andres 


Cuten/o 


CA 


CARRUNC060 


Pajonal 


2100 


-6,17277 


78.67388 


San Andres 


Cutervo 


CA 


CARRUNC061 


Pajonal 


2100 


-6,17277 


78,67388 


San Andres 


Cutervo 


CA 


CARRUNC062 


Pajonal 


2100 


-6,17277 


78,67388 


San Andres 


Cuten/o 


CA 


CARRUNC063 


Pajonal 


2300 


-6,21194 


78,69027 


San Andres 


Cutervo 


CA 


CARRUNC065 


LasGrutas 


2400 


-6,17638 


78,66833 


San Andres 


Cuten/o 


CA 


CARRUNC066 


LasGrutas 


2400 


-6,17638 


78,66833 


San Andres 


Cutervo 


CA 


CARRUNC067 


LasGrutas 


2400 


-6,17638 


78,66833 


San Andres 


Cutervo 


CA 


CARRUNC069 


Bambamarca 


2500 


-6,66861 


78,50333 


Bambamarca 


Hualgayoc 


CA 


CARRUNC070 


Bambamarca 


2500 


-6,66861 


78,50333 


Bambamarca 


Hualgayoc 


CA 


CARRUNC071 


Bambamarca 


2ax) 


-6,66861 


78,50333 


Bambamarca 


Hualgayoc 


CA 


CARRUNC074 


Mitopampa 


2200 


-6,51583 


78.83916 


Santa Cruz 


Santa Cmz 


CA 


CARRUNC076 


Mrtopampa 


2200 


-6,66944 


78.83916 


Santa Cruz 


Santa Cruz 


CA 


CARRUNC077 


Romero Circa 


2350 


-6,66944 


78.83888 


Santa Cmz 


Santa Cruz 


CA 


CARRUNC078 


Romero Circa 


2350 


-6,66944 


78,83888 


Santa Cruz 


Santa Cruz 


CA 


CARRUNC079 


Maraypampa 


2250 


-6,51583 


78,85833 


Santa Cruz 


Santa Cruz 


CA 


CARRUNC080 


Maraypampa 


2250 


-6,51583 


78,85833 


Santa Cruz 


Santa Cruz 


CA 


CARRUNC081 


Maraypampa 


2250 


-6,51583 


78.85833 


Santa Cruz 


Santa Cruz 


CA 


CARRUNC083 


Maraypampa 


2250 


-6,51583 


78.85833 


Santa Cruz 


Santa Cruz 


CA 


CARRUNC084 


Maraypampa 


2250 


-6,51583 


78,85833 


Santa Cruz 


Santa Cruz 


CA 


CARRUNC086 




3500 


-7,20722 


78,53611 


Cajamarca 


Cajamarca 


CA 


CARRUNC087 


Chalaques 


2580 


-6,97277 


78,86944 


San Miguel 




CA 


CARRUNC088 


Chalaques 


2580 


-6,97277 


78,86944 


San Miguel 


San Miguel 


CA 


CARRUNC091 


Chalaques 


2580 


-6,97277 


78,86944 


San Miguel 


San Miguel 


CA 


CARRUNC092 


Chalaques 


2580 


-6,97277 


78,86944 


San Miguel 


San Miguel 


CA 


CARRUNC093 


Chalaques 


2580 


■6,97277 


78,86944 


San Miguel 


San Miguel 


CA 


CARRUNC094 


Chinchiquilla 


1600 


■5,34000 


78,83916 


Chirinos 


Sanlgnacio 


CA 


CARRUNC095 


AradasdeChonta 


1600 


-4,62361 


79,53111 


Montero 


Ayabaca 


PI 


CARRUNC096 


Pedro Ruiz 


1000 


■5,91277 


77,92388 


Pedro Ruiz 


Bcx^ra 


AM 



ENTRADA 


LOC 


^LT 


LAIS 


LONO 


DIST 


PROV 


DPTO 


CARRUNC097 


Pedro Ruiz 


1000 


-5,91277 


77,92388 


Pedro Ruiz 


Bongara 




CARRUNC098 


Cantor 


2000 


-6,03361 


78,70638 


Rnpingos 


Cutervo 


CA 


CARRUNC099 


Cantor 


2000 


-6,03361 


78,70638 


Rnpingos 


Cutervo 


CA 


CARRUNC100 


Sacilia 


1000 


-6,23333 


78.69833 


Toribio Casanova 


Cutervo 


CA 


CARRUNC103 


Sacilia 


1000 


-6,23333 


78,69833 


Toribio Casanova 


Cutervo 


CA 


CARRUNC104 


LasPalmas 


2300 


-6,26083 


78,89305 


Querocotillo 


Cutervo 


CA 


CARRUNC105 


Ron 


1900 


-6,48750 


78,43750 


Pion 


Chota 


CA 


CARRUNC106 


Ron 


1900 


-6,48750 


78,43750 


Pion 


Chota 


CA 


CARRUNC109 


Ron 


1900 


-6,48750 


78,43750 


Pion 


Chota 


CA 


CARRUNC110 


Palcopampa 


2500 


-6,36666 


79,01666 


Choropampa 


Chota 


CA 


CARRUNC111 


Palcopampa 


2500 


-6,36666 


79,01666 


Choropampa 


Chota 


CA 


CARRUNC112 


Manchavin 


2100 


-7,31250 


78,49222 




Cajamarca 


CA 


CARRUNC114 


Santo Tomas 


1950 


-6,16833 


78,61527 


SantoTomas 


Cutervo 


CA 


CARRUNC116 


Santo Tomas 


2000 


-6,16722 


78.61527 


SantoTomas 


Cutervo 


CA 


CARRUNC117 


Santo Tomas 


2000 


-6,16722 


78.61527 


SantoTomas 


Cutervo 


CA 


CARRUNC118 


Santo Tomas 




-6,16722 


78.61527 


SantoTomas 


Cuten/o 


CA 


CARRUNC119 


Santo Tomas 


2000 


-6,16722 


78,61527 


SantoTomas 


Cutervo 


CA 


CARRUNC120 


Santo Tomas 


2000 


-6,16722 


78,61527 


SantoTomas 


Cutervo 


CA 


CARRUNC122 


Huanambra 


2780 


-6,88472 


78,16500 


Ceiendin 


Celendin 


CA 


CARRUNC123 


Huanambra 


2780 


-6,88472 


78,16500 


Celendin 


Celendin 


CA 


CARRUNC124 


Chuquilin 


2400 


-6,33888 


78,60277 


Anguia 


Chota 


CA 


CARRUNC126 


Chuquilin 


2400 


-6,33888 


78,60277 


Anguia 


Chota 


CA 


CARRUNC127 


Chuquilin 


2400 


-6,33888 


78,60277 


Anguia 


Chota 


CA 


CARRUNC128 


Maraypampa 


2250 


-6,51583 


78,85833 


Santa Cruz 


Santa Cruz 


CA 


CARRUNC131 


Tacamache 


2850 


-6,67944 


78,75166 


Chugur 


Hualgayoc 


CA 


CARRUNC132 


Tacamache 


2850 


-6,67944 


78,75166 


Chugur 


Hualgayoc 


CA 


CARRUNC133 


Tacamache 


2850 


-6,67944 


78,75166 


Chugur 


Hualgayoc 


CA 


CARRUNC137 


Tacamache 


2850 


-6.67944 


78,75166 


Chugur 


Hualgayoc 


CA 


CARRUNC138 


Tacamache 


2850 


-6,67944 


78,75166 


Chugur 


Hualgayoc 


CA 


CARRUNC139 




2850 


-6,67944 


78,75166 


Chugur 


Hualgayoc 


CA 


CARRUNC140 


Tacamache 


2850 


-6,67944 


78,75166 


Chugur 


Hualgayoc 


CA 


CARRUNC141 


Tacamache 


2850 


-6,67944 


78,75166 


Chugur 


Hualgayoc 


CA 


CARRUNC143 


Tacamache 


2850 


-6,67944 


78,75166 


Chugur 


Hualgayoc 


CA 


CARRUNC144 


Achiramayo 


2400 


-6,68750 


78,76083 


Chugur 


Hualgayoc 


CA 


CARRUNC145 


Achiramayo 


2400 


-6,68750 


78,76083 


Chugur 


Hualgayoc 


CA 


CARRUNC147 


LaSamana 
-Chuquimayo 


2150 


-6,64944 


78,79972 


Chugur 


Hualgayoc 


CA 


CARRUNC149 


Yauyucan 


2250 


-6,68472 


78,81972 


Yauyucan 


Hualgayoc 


CA 



ENTRADA 


LOC 


-7[r 


LATS 


LONO 


DIST 


PROV 


DPT( 


CARRUNC152 


Huasipampa 


2250 




-78,79083 


Yauyucan 


Hualgayoc 




CARRUNC153 


Huasipampa 


2250 


-6,61222 


-78,79083 


Yauyucan 


Hualgayoc 




CARRUNC154 


Huasipampa 


2250 


-6,61222 


-78,79083 


Yauyucan 


Hualgayoc 




CARRUNC157 


Tacamache 


2850 


-6,67944 


-78,75166 


Chugur 


Hualgayoc 




CARRUNC158 


Minas 


2200 


-6,28611 


-78,68472 


Socota 


Cutervo 




CARRUNC159 


Minas 


2200 


-6,28611 


-78,68472 


Socota 


Cutervo 




CARRUNC160 


Minas 


2200 


-6,28611 


-78,68472 


Socota 


Cutervo 




CARRUNC161 


Minas 


2200 


-6,28611 


-78,68472 


Socota 


Cuteivo 




CARRUNC162 


Minas 


2200 


-6,28611 


-78,68472 


Socota 


Cutervo 




CARRUNC163 


Minas 


2200 


-6,28611 


-78,68472 


Socota 


Cutervo 




CARRUNC169 


Chontapaccha 


2850 


-7,14000 


-78,66833 


Chetilla 


Cajamarca 




CARRUNC171 


Mirafiores 


1814 


-10,55000 


-75.38333 


Oxapampa 


Oxapampa 




CARRUNC173 


Primavera 


1820 


-10,56666 


-75,36666 


Oxapampa 


Oxapampa 




CARRUNC174 


EITubo 


2340 


-7,15833 


-78.69666 


Chetilla 


Cajamarca 




CARRUNC175 


Pedro Ruiz 


1020 


-5,92666 


-77,90777 


Pedro Ruiz 


Bongara 


AM 


CARRUNC180 


San Cristobal 


2800 


-7,20722 


-78.61305 


Magdalena 


Cajamarca 


CA 


CARRUNC181 


San Cristobal 


2800 


-7,20722 


-78.61305 


Magdalena 


Cajamarca 


CA 


CARRUNC182 


Cumbico 


2600 


-7,21083 


-78.62944 


Magdalena 


Cajamarca 


CA 


CARRUNC186 


Chinchos 


3600 


-9,91666 


-76.03333 


Tambilb 


Pachrtea 


HU 


CARRUNC189 


Jumpicuy 


3500 


-9.91666 


-76.03333 


Molinos 


Pachitea 


HU 


CARRUNC190 


Puente 


2090 


-10,71666 


-75.26666 


Villa Rica 


Oxapampa 


PA 


CARRUNC193 


Oxapampa 


1814 


-10,55000 


-75,38333 


Oxapampa 


Oxapampa 


PA 


CARRUNC194 


Oxapampa 


1814 


-10,55000 


-75,38333 


Oxapampa 


Oxapampa 


PA 


CARRUNC195 


Oxapampa 


1814 


-10,55000 


-75.38333 


Oxapampa 


Oxapampa 


PA 


CARRUNC197 


Bebedero 


2400 


-7.45416 


-79.05583 


Nietos 


San Miguel 


CA 


CARRUNC218 


Carrera 


1960 


-5,86944 


-77.97000 


La Florida 


Bongara 


AM 


CARRUNC219 


Carrera 


2020 


-5,86944 


-77,97000 


La Florida 


Bongara 


AM 


CARRUNC222 


Moisela 


2380 


-5.79888 


-77,89111 




Bongara 


AM 


CARRUNC223 


Shucayacu 


1870 


-5.98027 


-77,85305 




Bongara 


AM 


CARRUNC224 


Shucayacu 


1870 


-5,98027 


-77,85305 


Yambrasbamba 


Bongara 


AM 


CARRUNC225 


Shucayacu 


1870 


-5,98027 


-77,85305 




Bongara 


AM 


CARRUNC226 


Shucayacu 


1870 


-5,98027 


-77,85305 


Yambrasbamba 


Bongara 


AM 


CARRUNC227 


Fdo. El Porvenir 


1950 


-6.77138 


-77,90027 


Yambrasbamba 


Bongara 


AM 


CARRUNC228 


Fdo. El Porvenir 


1950 


-6.77138 


-77,90027 




Bongara 


AM 


CARRUNC229 


Fdo. El Porvenir 


1950 


-6,77138 


-77,90027 


Yambrasbamba 


Bongara 


AM 


CARRUNC230 


Fdo. El Porvenir 


1950 


-6.77138 


-77,90027 


Yambrasbamba 


Bongara 


AM 


CARRUNC231 


Rincon del Boca 


1900 


-5.98666 


-77,75222 


Yambrasbamba 


Bongara 


AM 


CARRUNC244 


Atapaca 


1350 


-5,12638 


-78,98750 


Sanlgnacio 


San Ignacio 


CA 



ENTRADA 


LOG 


ALT 


LATS 


LONO 


DIST 


PROV 


DPTC 


CARRUNC248 


El Rejo 


2400 


-6,48250 


-78,60722 


Paccha 


Chota 


CA 


CARRUNC251 


Castilla Rosa 


3060 


-6,23056 


-79,31250 


Inkawasi 


Ferrenafe 


LA 


CARRUNC252 


Surupucro 


3080 


-6,23083 


-79,31194 


lnl<awasi 


Ferrenafe 


LA 


CARRUNC253 


CruzAliso 


3200 


-6,23278 


-79,29972 


Inkawasi 


Ferrenafe 


LA 


CARRUNC254 


CruzAliso 


3200 


-6,23278 


-79,29972 


Inkawasi 


Ferrenafe 


LA 


CARRUNC255 


Surupucro 


3080 


-6,23083 


-79,31194 


Inkawasi 


Ferreiiafe 


LA 


CARRUNC258 


Waravia 


3080 


-6,23000 


-79,32055 


Inkawasi 


Ferrenafe 


LA 


CARRUNC260 


Waravia 


3080 


-6,23000 


-79,32055 


Inkawasi 


Ferrenafe 


LA 


CARRUNC261 


Waravia 


3080 


-6,23000 


-79,32055 


Inkawasi 


Ferrenafe 


LA 


CARRUNC262 


San Ignacio 


1220 


-5,16500 


-79,00444 


San Ignacio 


San Ignacio 


CA 


CARRUNC264 


San Ignacio 


1220 


-5,16500 


-79,00444 


San ignacio 


San Ignacio 


CA 


CARRUNC266 


Romerillo 


1820 


-5,19806 


-79,09139 


San Ignacio 


San Ignacio 


CA 


CARRUNC267 


Romerillo 


1900 


-5,20861 


-79,09333 


San Ignacio 


San Ignacio 


CA 


CARRUNC268 


Huarrago 


2450 


-6,27220 


-78,69270 


Socota 


Cutervo 


CA 


CARRUNC269 


Minas 


2250 


-6,28620 


-78,68500 


Socota 


Cutervo 


CA 


CARRUNC270 


Minas 


2250 


-6,28620 


-78,68500 


Socota 


Cutervo 


CA 


CARRUNC271 


Huarrago 


2450 


-6,27220 


-78,69270 


Socota 


Cutervo 


CA 


CARRUNC272 


Tacabamba 


2300 


-6,38800 


-78,60860 


Tacabamba 


Chota 


CA 




Mitopampa 


2200 


-6,51600 


-78,84000 


Santa Cruz 


Santa Cruz 


CA 


CARRUNC274 


iVIitopampa 


2200 


-6,51600 


-78,84000 


Santa Cruz 


Santa Cruz 


CA 


CARRUNC275 


Cusilguan 


2500 


-6,41330 


-79,00440 


Huambos 


Chota 


CA 


CARRUNC276 


San Carlos 


2100 


-6,50555 


-78,73305 


Lajas 


Chota 


CA 


CARRUNC277 


Mitopampa 


2200 


-6,51600 


-78,84000 


Santa Cruz 


Santa Cruz 


CA 


CARRUNC278 


Romero Circa 


2350 


-6,66950 


-78,84000 


Santa Cruz 


Santa Cruz 


CA 


CARRUNC279 


Huarrago 


2450 


-6.27220 


-78,69270 


Socota 


Cutervo 


CA 


CARRUNC280 


Cusilguan 


2500 


-6,41330 


-79,00440 


Huambos 


Chota 


CA 


CARRUNC281 


Mitopampa 


2200 


-6,51600 


-78,84000 


Santa Cruz 


Santa Cruz 


CA 


CARRUNC282 


Mitopampa 


2200 


-6,51600 


-78,84000 


Santa Cruz 


Santa Cruz 


CA 


CARRUNC283 


Campamento 


2300 


-6,40750 


-79,02250 


Querocoto 


Chota 


CA 


CARRUNC284 


Huarrago 


2450 


-6,27220 


-78,69270 


Socota 


Cutervo 


CA 


CARRUNC285 


San Carlos 


2100 


-6,50555 


-78,73305 


Lajas 


Chota 


CA 


CARRUNC286 


Romero Circa 


2350 


-6,66950 


-78,84000 


Santa Cruz 


Santa Cruz 


CA 


CARRUNC287 


Churucancha 


2080 


-6,50555 


-78,73305 


Lajas 


Chota 


CA 


CARRUNC288 


Huarrago 


2450 


-6,27220 


-78,69270 


Socota 


Cutervo 


CA 


CARRUNC289 


Huarrago 


2450 


-6,27220 


-78,69270 


Socota 


Cutervo 


CA 


CARRUNC290 


Huarrago 


2450 


-6,27220 


-78,69270 


Socota 


Cutervo 


CA 


CARRUNC291 


Huarrago 


2450 


-6,27220 


-78,69270 


Socota 


Cutervo 


CA 



LOG; Localidad 
ALT: Altitud (msnm) 
LATS: Latitud sur 
LONO: Longitud oeste 
DIST: Distrito 
PROV: Provincia 
DPTO: Deparlamento 



Tabia 2. Descriptores para arracacha cultivada (version 2003: PRTA-UNC) 




Color del enves 

1 Verde (146C-143C) 

2 Verde con nervaduras pigmentadasO 

3 Marr6n(2{)0C) 

Pigmentacionen borde de los foliolos 



2 Doblemente aserrado 

3 Doblemente aserrado profundo 

Abundancia de foliolos 

1 Bajo (2 pares) 

2. Medio 3 pares 

3. Alto (4 pares) 

Color principal del peciolo 

1 Verde amarillento ( 144B- 145A) 

2 Verde ( 146 C) 

3 Purpura grisaceoclaro(183C-184A) 

4 Purpura grisaceo oscuro ( 1 87 A- 1 83 A) 

5 Marron purpureo (200A) 

Color secundario del peciolo y su distribucion 

Ausente 

1 Purpura grisaceo claro ( 1 84B- 1 83C) difuminado hasta el apice del peciolo. 

2 Purpura grisaceo oscuro ( 1 87A- 1 83 A) difuminado hasta la mitad del peciolo 

3 Purpura en la mitad longitudinalmente opuesta 

Cerosidad en el peciolo 



9. Color de la base de la vaina 

1 Blanco (155B) 

2 Purpura rojizo claro (64D, 66D, 6 1 C) 

3 Purpura rojizo oscuro (59B, 60C) 

4 Oris purpureo ( 1 87C- 1 83B) 

10. Color predominante de la pulpa de los colinos 

1 Blanco (155D) 

2 Amarillo claro (5D, 6D, iOD) 

3 Amarillo oscuro (7B,8B,9B) 

4 Naranja 

5 Purpura claro 

11. Color secundario de la pulpa de los colinos 

Ausente 

12. Distribucion del color secundario de la pulpa de los colinos 



2 Irregularmente distribuido 

13. Color extemode la raiz 

1. Amarillo claro (6D,5D) 

2. Amarillo(8B,10B,10C) 

3. Purpura rojizo oscuro (6 1 B, 64B) 

4. Purpura rojizo claro (72D, 78D) 

5. Amarillo bianco ( 1 58B. 1 59C) 

6. Amarillo grisaceo( 16 IC) 

1 Blanco (155D) 

2 Amarillo claro (6D, 1 OC, 5D) 

3 Amarillo oscuro (7B) 

4 Naranja 

5 Purpura rojizo claro (78D) 

6 Purpura 

15. Color secundario de la pulpa de la raiz reservante 



1 Solo en anillo vascular 

2 Anillo vascular y zona con 

3 Irregularmente distribuido 



I la produccion de quimeras en las r 



Tabla 3. Contribucion relativa de los componentes principale: 
coleccion de arracacha UNC 



Componente 


% de variacion 


%de variacion 


Principal 




acumulado 


1 


28.14 


28.14 


2 


15.70 


43.84 




11.49 


55.33 




8.12 


63.45 




6.48 


69.93 




5.87 


75.70 




4.63 


80.43 




4.06 


84.49 




3.46 


87.95 




2.89 


90.84 




2.61 


93.45 




2.07 


95.52 




1.54 


97.06 


14 


1.38 


98.44 


15 


0.95 


99.49 


16 


0.47 


99.86 


17 


0.14 


100.00 



Tabla 4. Caracteristicas morfologicas asociadas a los tres primeros componentes 
principales de 186 entradas de arracacha de la UNC, segun 17 caracteres. 



Componente 
Principal 



-Color secundario de la pulpa de los colinos (- 0,95) 
-Color secundario de la pulpa de la raiz reservante (- 0,93) 
-Distribucion del color secundario de la pulpa de los colinos (-0,93) 
-Tendencia a la produccion de quimeras en rafces (- 0,91) 
-Distribucion del color secundario de la pulpa de la raiz reservante 
(-0,80) 

-Color de la base de la vaina (0,52) 
-Cerosidad en el peciolo (0,44) 



-Color principal del peciolo ( 0,84) 
-Color predominante del follaje ( 0,83) 
-Bordede los foliolos( 0,66) 



-Color extemo de la raiz ( 0,73) 
-Color predominante de la pulpa d 



Agrupamiento del germoplasma de 
horticola y; distribucion por provincit 



I UNC, por morfotipos y forma 



Morto-tipo 


Nombre local 


Forma 
horticola 


Entradas 


Distribucion: Provlncias 


M1 


Negra, mishca 




2,3,17,30,39,96,119, 
244, 262, 264, 266 


Ayavaca, San Ignacio, Bongara, 
Cutervo, Chota, Hualgayoc, 


M2 


Blanca 




4,8,10,11,38,71,123, 


Hualgayoc, Cajamarca, Celendin, 
Bongara, Cutervo, Oxapamapa 


M3 


Chufa, amarilla 




43,45,81,88,126,132, 
144, 157, 277 


Chota, Santa Cruz, San Miguel, 
Chota, Hualgayoc 


M4 






182 


Cajamarca 


M5 


Amarilla 




16. 35, 120 


Coroico(Bol),San Ignacio, 
Cutervo 


M6 


Espelma, huacra 




28, 42, 46, 50, 76, 145, 
153, 248, 284. 


San Ignacio, Chota, Santa Cruz, 
Hualgayoc, Chota 


M7 






218 


Bongara 


M8 






59 


Cutervo 


M9 


Blanca 




7, 49, 197 


Ayavaca, Chota, San Miguel 


M10 






160, 268 


Cutervo, 


Mil 






41,44,80,161,275. 


Chota, Santa Cruz, Cutervo 


M12 






149 


Hualgayoc 


M13 


Mestiza 




116 


Cutervo 


M14 


Blanca 




223 


Bongara 


M15 


Blanca 




13, 175, 180 


Ayavaca, Bongara, Cajamarca 


M16 


Blanca 




189 


Pachitea (huanuco) 


M17 


Azafrana 




100, 105 


Cutervo, Chota 


M18 


Amarilla 




222 


Bongara 


M19 


Amarilla 




230 


Bongara 


M20 


Amarilla 




18, 154, 186 


Ayavaca. Hualgayoc, 
Pachitea (Huan.) 


M21 






195 


Oxapampa (Pasco) 


M22 
M23 






227 


Oxapamapa (Pasco), Bongara 
Bongara 


M24 




AP 


19 


San Ignaco 


M25 


Blanca 




252, 255, 261 


Ferrehafe 


M26 






87 


San Miguel 


M27 




B 


97 


Bongara 


M28 


Blanca 


B 


127 


Chota, 


M29 


Sonarca 


B 


6, 78, 286, 283 


Hualgayoc, Santa Cruz 



M30 


Huacra, chaucha 


B 


69, 70. 


Hualgayoc 


M31 


Amarilla 


A 


253 


Ferrenafe 


M32 


Blanca 


A 


258 


Ferrenafe 


M33 


Yungay, shinga. 
blanca. maria 
blanca, jaena 


^ 


9, 22, 23, 62, 65, 74, 86, 
99, 112, 122, 133, 139 


Santa Cruz, Celendin. 
Hualgayoc. 


M34 


Blanca 


B 


254 


Ferrenafe 


M35 




B 


226 


Bongara 


M36 


Sonarca, jaena 


BP 


14,21,27,40,51,56,60 
93, 104, 128 


Ayavaca, San Ignacio, Chota, 
San Miguel, Cutervo, Santa Cruz 


M37 


Shiguila 


BP 


111, 141 


Chota, Hualgayoc 


M38 
M39 




BP 
BP 


20, 29, 34, 94. 
95 


San Ignacio 
Ayavaca, 


M40 




BP 


190 


Oxapampa (Pasco) 


M41 


Huambina 


BP 


37, 219, 57, 83, 84 


Celendfn, Bongara, Chota, 
Santa Cruz 


M42 


Shiguila grande. 
chisiglanita,negra 


BP 


48, 54, 58, 61, 66, 98, 
117, 152 


Chota, Cutervo, Hualgayoc 


M43 


Morada, shiguila 


BP 


52,55 


Chota 


M44 


Calderona 


BP 


77, 79, 114, 143 


Santa Cruz, Cutervo. Hualgayoc 


M45 


Chotana 


BP 


138 


Hualgayoc. 


M46 


Chotana 


BP 


131. 137 


Hualgayoc 


M47 


Cerosa 


BP 


140 


Hualgayoc 


M48 


Amarilla 


BP 


124 


Chota 


M49 


Morada, chotana 


BP 


224, 229 


Bongara 


M50 


Blanca 


B 


225 


Bongara 


M51 


Ceniza, negra 


BP 


158, 159 


Cutervo 


M52 


Morada, crespa 


BP 


63,67 


Cutervo 


M53 




BP 


91.92 


San Miguel 


M54 


Amarilla 


A 


173 


Oxapampa (Pasco) 


M55 


Rucia 


B 


251 


Ferrenafe 


M56 


Colorada, blanca 


BP 


106. 109, 110 


Chota 


M57 


Morada 


BP 


260 


Ferrenafe 


M58 


Amanlla 


AP 


228 


Bongara 


M59 


Amarilla 


A 


103. 


Cutervo 


M60 




AP 


194 


Oxapampa (Pasco) 


M61 


Caderona 


BP 


147 




M62 


Morada 


BP 


163. 


Cutervo 


M63 


Morada 


BP 


118 


Cutervo 


M64 


Oque 


BP 


231 


Bongara 



M65 


Morada 


BP 


267 


San Ignacio 


M66 


Ceniza Pomacochas 


B 


270 


Cutervo 


M67 


Blanca antigua 


B 


269 


Cutervo 


M68 


Jaen (3) 


B 


285 


Chota 


M69 


Uva blanca 


B 


288 


Cutervo 


M70 


Ceniza blanca 


B 


289 


Cutervo 


M71 


Amarilla hoja verde 


A 


290 


Cutervo 


M72 


Canela 


BP 


271,272,274 


Cutervo 


M73 


Jaen (2) 


BP 


276,281,278 


Chota 


M74 


Morada 


BP 


273. 


Santa Cruz 


M75 


Chotana 


BP 


279, 280, 287, 282 


Chota 


M76 


Total 


AP 


291 


Cuervo 




Fig. 1 . Fenograma UPGM A, que agrupa al germoplasma de arracacha del PRTA- UNC en morfotipos 
(76), segun 17 descriptores morfologicos cualitativos. 




Fig. 2. Distribucion geografica de los morfotipos de arracacha, identificados en el germoplasma, 
conservado por el PRTA-UNC. (Cada cuadricula tiene una resolucion de 1 ° de lado (latitud 
X longitud), equivalente a 1 2 232 km ). 



Analisis cromatografico del contenido enzimatico del veneno de 
tres serpientes peruanas* 

LUISLERMA 

GUSTAVO SANDOVAL 

ROSIOINGA 

MALENA MUNOZ 

EMILY CAVERO 

ARMANDO YARLEQUE 

Laboratorio de Biologia Molecular 

Eacultad de Ciencias Biologicas 

Universidad Nacional Mayor de San Marcos 

Av. Venezuela s/n - Ciudad Universitaria 

Lima -PERU 

E-mail: ayarlequec@unmsm. edu.pe 

Abstract 

In the Amazonic jungle habit snakes and their venoms have different chemical 
composition according to species. Besides there are some snakes from coast and others 
habit on trees having their venoms a particular interest to our laboratory. The venoms of 
Bothropspictus and Bothrops rodengheri (both snakes) as well as Bothriopsis oligolepis 
(tree snake) have been investigated on enzymatical composition after a chromatographical 
fractionation. 50 mg of each venom were fractionated on a Sephadex G-lOO column, 
using 0.05 M ammonium acetate pH 7.0 as eluting. Thus, Hyaluronidase, 
Phosphodiesterase, 5 '-nucleotidase, Thrombin-like Enzyme, Proteolytic and Phospholipase 
A^ activities were measured after that. 

The results showed remarkable variation on peaks of protein obtained, as well as 
chromatographical position and activity in each case. OnB. oligolepis venom three peaks 
were obtained while protein profile of coast snake venoms were similar. Phosphodiesterase, 
5 '-nucleotidase and Hyaluronidase exhibited little V^A^^^ values, however Hyaluronidase 
activity was not registered in B. rodengheri. Phospholipase A^ showed a great WJW^ 
values in all venoms in study. In addition specific activity differences were found among 
the three venoms, thus a biological effect would be related to these activity values. 



Resumen 

Las serpientes que habitan la selva amazonica tienen venenos cuya composicion 
varia con la especie. Pero existen tambien especies de costa y otras que son arboricolas 
cuyo estudio es motivo de interes para este laboratorio. En dos serpientes de costa: 
Bothrops pictus y Bothrops rodengheri asf como en una de selva, arboncola, Bothriopsis 
oligolepis; se ha realizado una exploracion de las principales enzimas contenidas en sus 
venenos luego de efectuar un fraccionamiento cromatografico. Para ello, muestras de 50 
mg. de cada veneno se fraccionaron en una columna de Sephadex G-lOO con buffer 
acetato de amonio 0.05 M, pH 7.0 analizandose luego las actividades enzimaticas de 
Hialuronidasa, Fosfodiesterasa, 5' nucleotidasa. Similar a Trombina, Proteasa y Fosfolipasa 

Los resultados mostraron variaciones muy notables en los picos de proteinas de los 
venenos utilizados, asf como en la posicion relati va y la acti vidad de las enzimas en estu- 
dio. En el veneno de B. oligolepis se encontraron 3 picos proteicos definidos mientras 
que las ponzofias de las serpientes de costa tuvieron perfiles semejantes entre si. Asi 
mismo las actividades de Fosfodiesterasa, 5' Nucleotidasa y Hialuronidasa tienen los 
valores de V A^ mas pequerlos, no habiendose encontrado en B. rodengheri esta ultima 
actividad, en cambio la Fosfolipasa A^ mostro valores de V^/V^^ notablemente elevados. 
Tambien se encontraron diferencias en las actividades especiTicas de las enzimas inves- 
tigadas pudiendose deducir a partir de ellas, el rol biologico que cumplirian durante el 



Introduccion 

Las investigaciones acerca de la composicion quimica de los venenos de las ser- 
pientes ban demostrado que dichos fluidos biologicos son complejos fundamentalmente 
proteicos cuya accion le permite al ofidio, inmovilizar a su presa, causarle la muerte y 
producir la degradacion de sus tejidos (Tu, 199 1 ; Yarleque, 2000). Los componentes de la 
ponzofia varian principalmente de acuerdo con la especie pero existen otros factores que 
participan en la modificacion del contenido total, dando lugar a la produccion masiva de 
uno o mas tipos de proteina, a la desaparicion de alguno de ellos o a la aparicion de un 
nuevo factor proteico (Russell, 1983), esto en base al estado fisiologico del animal, el 
nicho ecologico en el que habita y el tipo de alimentacion que tiene. 

Un procedimiento idoneo para la caracterizacion de tales componentes, y por lo 
tanto para el estudio de su accion biologica, es el uso de la tecnica cromatografica en 
columna de filtracion molecular y de intercambio ionico, lo cual permite separar en base 
a la masa molecular o a la carga respectivamente, las protefnas contenidas en el veneno. 
Asf por ejemplo, la enzima similar a trombina del veneno de la serpiente peruana Lachesis 
muta "Shusupe" fue purificada mediante dos pasos sucesivos en columna de filtracion 

■ 106 



molecular Sephadex G- 100 y una cromatografia de intercambio anionico en DEAE- ce- 
lulosa (Yarleque, 1989); en tanto que la proteinasa I del mismo veneno fue aislada usando 
una cromatografia en Sephadex G-lOO y dos columnas sucesivas de intercambio ionico 
en DEAE-celulosa a pH 7.5 y 8.2 respectivamente (Rodriguez, 1991 ). En el mismo sen- 
tido, la fosfatasa alcalina y la fosfolipasa A detectadas en el veneno de la serpiente coral 
Micmrus spixii fueron separadas utilizando Sephadex G-lOO y DEAE- Sephadex A-50 
(Tu, 1977). 

De acuerdo con ello el empleo de la filtracion molecular permite fraccionar el vene- 
no y agrupar a las proteinas del mismo por sus pesos moleculares, de manera que se 
puedan evaluar en cada grupo los componentes mas representativos, que en muchos 
venenos son las enzimas. La concentracion y potencia de ellas puede ser entonces exa- 
minada. 

En el presente trabajo se ha utilizado la tecnica cromatografica de filtracion para 
purificar parcialmente cinco proteinas enzimadcas detectadas previamente en los vene- 
nos crudos de tres especies venenosas, una de ellas B. oligolepis que habita en la selva 
de Cerro de Pasco y las otras dos, B. pictus y B. rogengheri, que se las e 
valles cercanos a Lima. 



Material y i 

Venenos.- Fueron obtenidos de Bothriopsis oligolepis "lamon" (procedente de 
Oxapampa - Pasco), Bothrops pictus y Bothrops rodengheri "jergon de la costa" 
(procedente de la zona de Cafiete y Cieneguilla respecdvamente). Los especimenes fue- 
ron mantenidos en el Serpentario "Oswaldo Meneses" de la UNMSM procediendo a 
extraer el veneno por manipulacion mecanica para luego liofilizarlo y mantenerlo a 4 °C. 

Determinacion de Proteinas.- Fue estimada espectrofotometricamente a 280 



Se investigo la presencia de las siguientes enzimas: 

I.- La acdvidad de esta enzima se determine usando la tecnica 
trubidimetrica de DiFerrante (DiFerrante, 1976) usando 0.2 ml. de Acido 
Hialuronico 1 mg/ml. (de cordon umbilical humano), 0.3 ml. de Buffer Acetato 
de Sodio 0.2M pH 6.0 y 50 Va\ de la fraccion del veneno en exploracion, 
incubandose inmediatamente a 37°C por 15 minutos, La reaccion fue detenida 
usando 2 ml. de BCTA al 2.5% en NaOH al 2%, midiendose la reaccion a 400 

b) Fosfodiesterasa.- Se utilizo como sustrato 0. 1 ml. de Ca^^-bis-p-nitrofenol fosfato 
1 mM. al cual se le agrego 0.5 ml. de Buffer Tris-HCl 0.05 M. pH 8.5, e 



; se afiadio 50 VaI de la fraccion del veneno en exploracion, 
incubandose la mezcla de reaccion por 10 minutos, luego se procedio a medir la 
liberaci6nde/7-nitrofenola405 nm. (Yarleque, 1973). 

c) 5'-Nucleotidasa.- Para esta enzima se empleo el metodo de determinacion 
de fosfatos modificado en este laboratorio (Heredia, 1982) en el cual se 
emplaron: 0.5 ml del sustrato 5'-AMP, 0.5 ml de Buffer Tris-HCl 0.05 M. pH 
7.4 y 20 /xl de la fraccion del veneno en estudio. Luego de correr la reaccion por 
dos minutos a 37 °C., se detuvo la misma agregando 0.5 ml de Acido Tricloro 
Acetico 0.44 M. y se agrego 1.5 ml del Reactivo de Fosforo. Finalmente se 
midio la concentracion de fosfatos libres a 820 nm. 

d) Similar a Trombina.- En este caso se utilize la propiedad de que la enzima 
similar a Trombina o coagulante hidroliza el sustrato cromogenico Benzoil-Arginil- 
/7-nitroanilida (BAPNA) a pH 8.1. La mezcla de reaccion contenia 1 ml. de 
BAPNA 0.9 mM, 0.9 ml. de Buffer Tris-HCl 0.05 M. pH 8.1 y 0.1 ml. de la 
fraccion del veneno en exploracion luego de correr la reaccion por 10 minutos 
se adiciono 0.6 ml. de Acido Acetico al 60% y el color producido fue medido a 
430 nm. (Erlangerp, 1961). 

e) Proteolitica.- La actividad de proteasa fue medida usando 1 ml. caseina al 
2%, 0.5 ml. de Buffer Tris-Hcl 0.2 M. pH 7.5 0. 1 ml. y 0. 1 ml. de la fraccion del 
veneno en exploracion luego de incubar la reaccion a 37°C por 15 minutos, se 
detuvo la reaccion con 1 .5 ml. de Acido Tricloro Acetico 0.44 M. Se determino 
la presencia de productos acido-solubles a 280 nm. (Takahashi, 1970; Loayza, 
1985). 

f) Fosfolipasa A^.- Esta actividad se midio empleando el metodo de Vidal y 
Stoppani (13). Se prepare una emulsion lipoproteica mezclando 4 volumenes de 
yema de huevo y 5 volumenes de buffer Tris-HCl 0.0 1 M pH 8.5. A 1.5 ml de 
emulsion se ariadio 0. 1 ml de la fraccion del veneno en estudio y luego de 15 
minutos a 37 °C, se calento a 100 °C y se midio el tiempo de coagulacion. (Vidal, 
1971;Zeballos,1999). 

g) Fraccionamiento.- Para separar las distintas poblaciones moleculares del ve- 
neno se empleo una columna de filtracion de Sephadex G- 1 00 con buffer acetato 
de amonio 0.05 M a pH 7.0. La elusion se desarrollo con el mismo buffer a una 
velocidad de 9 ml/h colectandose fracciones de proteina de 1 .5 ml. En cada una 
de ellas se midio la cantidad de protefna y las actividades enzimaticas antes 
sefialadas. Defmiendose el parametro VeA^o como el Volumen en que fluye la 
fraccion que presente la maxima actividad de la enzima en estudio. 



Resultados 
1. Perfiles proteicos.- La figura 1 muestra la distribucion de las protemas pre- 
sentes en los venenos de B. oligolepis, B.pictus y B. rodengheri, luego de su pasaje 
por la columna de Sephadex G- 100. Como puede apreciarse, los perfiles de B.pictus 
y B. rodengheri tienen semejanza, en tan to que el de B. oligolepis muestra tres picos 
bien definidos y perfectamente diferenciados de lo< 






Fig. 1. Perfiles proteicos obtenidos por absorbancia a 280 nm en el eje de las absisas se puede 
observar el numero de fraccion, mientras que en el eje de ordenadas el valor de absorbancia 
obtenido. A) Perfil del veneno de B. oligolepis, B) Perfil proteico de B. pictus y C) Perfil 
obtenido con el veneno de B. rodengheri. 



2. Enzimas de alto peso molecular.-La tabla 1 sefiala las actividades especiTicas 
y la posicion relativa de la hialuronidasa, fosfodiesterasa y 5'-Nucleotidasa, enzimas cu- 
yos pesos moleculares estan entre los mas elevados de los venenos en estudio. Notese 
las diferencias en los parametros antes senalados. 



Serpiente 


Enzima 


Posicion relativa 


Actividadespecmca 




Hialuronidasa 


2.125 


4.150 


B. Oligolepis 


Fosfodiesterasa 


1.900 


1.508 




5'Nucleotidasa 


1.975 


33.34 




Hialuronidasa 


2.125 


3.910 


B.pictus 


Fosfodiesterasa 


2.050 


1.485 




5'Nucleotidasa 


2.125 


10.764 




Hialuronidasa 


0.000 


0.000 


B. rodengheri 


Fosfodiesterasa 


2.500 


2.723 




5'Nucleotidasa 


2.500 


58.303 



Tabla 1. Se puede apreciar las actividades enzimaticas consideradas como de alto 
peso molecular para cada una de las serpientes estudiadas, mostrandose los valores de 
Posicion relativa (VeA/o) y actividad especifica, esto en las fracciones en donde se de- 
tecto el pico de actividad. La actividad especifica esta dada para hialuronidasa en unida- 
des DiFerrante, Para Fosfodiesterasa en VaM de paranitrofenol liberados por minuto, por 
miligramo de proteina; Y para el caso de 5 '- Nucleotidasa en VaM de fosforo liberados por 
minuto, por miligramo de proteina. 



s de mediano y bajo peso molecular.- La tabla 2 contiene los valores 
de actividad especifica y las relaciones V/V^ para enzima similar a trombina, proteasa y 
fosfolipasa A^. Tales enzimas son de mediando peso molecular con excepcion de la 
fosfolipasa a la que se considera con terminos genericos como de bajo peso molecular. 





Ermma 


Posicionrelativa 


Actividad especifica 




Similar a Trombina 


2.125 


0.590 


B. Oligolepis 


Proteasa 


2.050 


1.390 




Fosfolipasa A2 


2.875 


0.143 




Similar a Trombina 


2.335 


0.250 


B. pictus 


Proteasa 


2.425 


1.850 




Fosfolipasa A2 


3.325 


1.019 




Similar a Trombina 


2.725 


0.730 


B.rodengheri 


Proteasa 


2.800 


2.250 




Fosfolipasa A2 


3.475 


1.432 



Tabla 2. Se puede apreciar las actividades enzimaticas consideradas como de Me- 
diano y Bajo peso molecular para cada una de las serpientes estudiadas, mostrandose los 
valores de Posicion relativa (Ve/Vo) y actividad especifica, esto en las fracciones en 
donde se detecto el pico de actividad. La actividad especifica esta dada para Enzima 
similar a trombina en 14M de paranitroanilina liberados por minuto, por miligramo de 
proteina; para el caso de proteasa en V4M de Tirosina liberadas por minuto, por miligramo 
de proteina y para Fosfolipasa A^ La actividad especifica se expresa como el tiempo de 
retardo en la coagulacion, por minuto de incubacion y por miligramo de enzima. 



La figura 2 muestra una distribucion de todas las enzimas investigadas en funcion 
de los datos antes senalados los que nos indica una diferenciacion muy marcada entre los 
dos venenos de serpiente de costa: B.pictus y B. rodengheri, y el de la especie arboricola 
B,oligolepis. 









^^^ 


Jo 


/i ^^ 






|-| J M M M 

Jiffr 



Fig. 2. Muestra el orden (izquierda a derecha) en que eluyeron las enzimas e 
estudio, ademas de sus posiciones relativas Ve/Vo de cada uno de los venent 
cromatografiados por Sephadex G-lOO a) Veneno de B. oligolepis, b) Veneno de i 
pictus y c) Veneno de B. rodengheri. 



Discusion 

Una primera aproximacion al estudio de un veneno ofidico, es la evaluacion cualita- 
tiva y cuantitativa de sus componentes quimicos. Asi como las investigaciones realizadas 
sobre los venenos de serpientes de diferentes latitudes del mundo ban mostrado que las 
proteinas son las principales constituyentes ya que ellas se encuentran en porcentajes 
variables aunque elevados: 69 - 99%. Ademas se ban encontrado pepticos libres, pigmentos 
como el FAD, acidos grasos saturados e insaturados y sales minerales como el cloruro de 
sodio y cloruro de zinc (Lee, Cb). 

Si nos detenemos a examinar las proteinas ellas son de varias clases siendo las mas 
importantes aquellas con accion toxica o toxinas y las que poseen actividad enzimatica. 
Las caracteristicas de cada uno de los grupos mencionados tambien es variable ya que 
las serpientes de la familia Viperidae por ejemplo, tienen numerosas enzimas y pocas 
toxinas; en cambio en la familia Elapidae se ubican ofidios cuyos venenos contienen 
varias toxinas como por ejemplo las cardiotoxinas, las neurotoxinas y los factores liticos. 
En la familia Hydrophydae mas bien se ubican serpientes que contienes principios 
miotoxicos (Russell, 1983). 

Otro parametro interesante de observar dentro de una sola familia es su habitat. 
Tenemos asi que la familia Viperidae que es la mas abundante en especies en el Peru 
existen serpientes terrestres como Bothrops atrox, Lachesis muta, Bothrops pictus y 
Bothrops rodengheri; en tanto que otras como Bothropsis bilineata y Bothriopsis 
oligolepis; son arboncolas. Pero ademas podemos centrar nuestro trabajo comparativo 
entre especies que habitan tipicamente la selva como B. oligolepis y aquellas que son de 
costa y que viven en los valles cercanos a las grandes ciudades. 

La tecnica cromotografica de filtracion es un procedimiento idoneo para purificar 
los principios activos de un veneno. Sin embargo, este pasa por una separacion y la 
determinacion de su actividad toxica y enzimatica. En este caso hemos evaluado activi- 
dades enzimaticas en funcion de los perfiles proteicos obtenidos. 

Estas variaciones estan relacionadas con las propiedades biologicas de cada vene- 
no de modo que a partir de ellas se puede deducir el modo en que las enzimas presentes 
afectan local y sistematicamente a sus victimas. 

Es conocido que la hialuronidasa resulta ser el factor difusor del veneno y su capa- 
cidad para romper los mucopolisacaridos del tejido conectivo (Hurtado, 1987) mientras 
que la fosfodiesterasa y 5' Nucleotidasa son enzimas que participan en la degradacion del 
ADN y ARN (Yarleque, 1983). Asi mismo la formacion de coagulos esta asociada a la 
actividad similar a Trombina (Yarleque, 1989); la proteolisis tisular y plasmatica, asi como 
la hemorragia, se relacionan con la actividad proteolitica (Rodnguez, 199 1 ) siendo la 
fosfolipasa A^ la proteina responsable de los fenomenos de incoagulabilidad y lesiones de 
5 y destruccion del entomo lipidico de distintos tejidos (Tu, 1977). 

1131 



Conclusiones 

La cromatografia de filtracion molecular sobre Sephadex G- 100 pH 7.0 ha permiti- 
do separar los venenos de B. pictiis, B. rodengheri y B. oligolepis en distintas fraccio- 
nes cuyos perfiles proteicos son semejantes entre B. pictus y B. rodengheri pero a su 
vez, diferentes del deB. oligolepis. 

Asi mismo se han observado variaciones en cinco actividades enzimaticas analiza- 
das en dichos venenos, siendo notable la ausencia de hialuronidasa en la ponzona de B. 
rodengheri. 

Los venenos en estudio mostraron pues una distribucion y actividad tipica de su 
especie por lo que este metodo resulta ser un procedimiento apropiado para iniciar el 
aislamiento de tales enzimas para su posterior caracterizacion. 

Literatura citada 
Di-Ferrate, N. 1956. Turbidimetric measurement of acid mucopolisacharides and 

hialuronidase activity. J Biol Chem. 220: 303. 
Erlangerp, B.; Kokowsky, N. and Ochem, W. 1961. The preparation and properties 

of two new chromogenic substrates of Tripsin. Arch Biochem Biophys. 95: 27 1 . 
Heredia, V.; Campos, S. y Yarleque, A. 1982. Actividad de una 5' Nucleotidasa en el 

veneno de Bothrops atrox (L) "Jergon". Acta Cientifica Venezolana. 33: 333- 

337. 
Hurtado, L. 1987. Aislamiento y propiedades bioquimicas de una Hialuronidasa del ve- 
neno de la serpiente Lachesis muta "Shushupe". Tesis de Bachiller. Facultad de 

Ciencias Biologicas: Universidad Nacional Mayor de San Marcos.: 54 pgs. 
Lee, Ch.Y. Snake Venoms. Handbook of Experimental Pharmacology. Vol. 52. Spring- 

Verlag. Berlin-Heidelberg. New York. 
Loayza, S.; Morante, Y.; Campos, S. y Yarleque, A. 1985. Enzimas proteoliticas en el 

veneno de las serpientes peruanas Lachesis muta y Bothrops atrox. Boletfn de la 

Sociedad Quimicadel Peru. 52 (3): 151-163. 
Rodnguez, E. y Yarleque, A. 1991. Aislamiento y algunas propiedades de la Proteinasa 

I del veneno de la serpiente peruana Lac/iesw muta. Acta CientiTica Venezolana 

42:219-225. 
Russell, F. 1983. Snake venoms poisoning. New York: Scholium International, Inc. 
Takahashi, T. y Ohsaka, A. 1970. Purification and characterization of proteinase in the 

venom of Trimeresurus flavoviridis . Complete separation of the enzymes from 

hemorrhagic activity. Biochem Biophys Acta. 198-293. 



l\i, A. T. 199 1 . Tissue damaging effects by snake venoms: hemorrhage and mionecrosis. 

En: Handbook of Natural Toxins. Vol. 5. Reptile venoms and toxins, edited by 

Anthony Tu. New York-USA: Marcel Dekker. Inc. 
Vidal, J. C. and Stoppani, A. 0. 197 1 . Isolation and Purification of two phospholipases 

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Yarleque, A. y Campos, S. 1973. Actividad de una Fosfodiesterasa en el veneno de la 
serpiente Lachesis muta. Boletin de la Sociedad Quimica del Peru. 39 (3): 141- 
147. 

Yarleque, A.; Campos, S.; Escobar, E.; Lazo, F.; Sanchez, N, S. y cols. 1989. 
Isolation and characterization of a Fibrinogen-clotting enzyme from venom of the 
snake Lachesis muta muta (Peruviam Bushmaster). Toxicon. 27 ( 11 ): 1 1 89-1 1 97. 

Yarleque, A; Escobar, E. y Campos, S. 1983. Exonucleasas y otras actividades 
nucleoliticas en los venenos de Lachesis muta y Bothrops atrox. Acta CientiTica 
Venezolana. 34: 336-340. 

Zeballos, J.; Escobar, E. y Yarleque, A. 1999. Aislamiento y algunas propiedades de 
una Fosfolipasa del veneno de la serpiente Bothrops brazili. Boletin de la Socie- 
dad Quimica del Peru. 65 (1): 0-20. 



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Diciembre 2004 

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